رئيسيات - ويكيبيديا

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 الرئيسيات [1]
العصر: الباليوسيني المتأخر–الوقت الحالي،
58–0 مليون سنة
بعض أنواع الرئيسيات من اليمين إلى اليسار:
  • الترسير الفلبيني والآيآي
  • اللورس النحيل الأحمر والليمور حلقي الذيل
  • الطمارين الأسدي ذهبي الوجه والنسناس الكبوشي
  • الرباح المقدس والنساس العنكبوتي أحمر الوجه
  • الشمبانزي المألوف وشق لار
المرتبة التصنيفية رتبة[2][3]  تعديل قيمة خاصية (P105) في ويكي بيانات
التصنيف العلمي
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الطائفة: الثدييات
الطائفة السفلى: الثدييات الحقيقية
الرتبة العليا: فوق الرئيسيات
الرتبة: الرئيسات
كارولوس لينيوس، 1758
الاسم العلمي
Primates[2][3]  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات
كارولوس لينيوس  ، 1758  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات 
موطن الرئيسيات غير البشرية الباقية (بالأخضر)
معرض صور رئيسيات  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

الرئيسيات أو الرئيسات[6] أو المُقدَّمات[7] رتبة من طائفة الثدييات، تضم القرود والقرود البدائية.[8] تطورت الرئيسيات من أسلاف شجريّة (قاطنة للأشجار) كانت تعيش في الغابات الاستوائية؛ وبرزت خصائص العديد منها نتيجة التأقلم مع الحياة في هذه البيئة الصعبة. جميع أنواع الرئيسيات الباقية شجريّة ولو جزئيًاً، ما عدا قلَّة قليلة تخلَّت عن الحياة على الأغصان.

باستثناء البشر الموجدون في كل القارات [ب]، تعيش معظم الرئيسيات في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية في الأمريكتين وأفريقيا وآسيا.[9] تتراوح أحجم الأنواع الباقية من تلك فائقة الصِغر مثل ليمور السيدة بيرت الفأري الذي يزن 30 غرام فقط، إلى تلك الضخمة مثل غوريلا السهول الشرقية التي يتجاوز وزنها 200 كغم. تشير الأدلة الإحفورية إلى أن الأسلاف البدائية للرئيسيات ظهرت أواخر العصر الطباشيري (حوالي 65 مليون سنة مضت).[10] وأقدم الرئيسيات المعروفة هي البليسيادابيس التي تعود أحافيرها إلى وقت متأخر من العصر الباليوسيني (حوالي 55-58 م.س.م). تقترح دراسات الساعة الجزيئية أن رتبة الرئيسيات قد تكون أقدم من ذلك، وبأن فترة نشوءها ترجع إلى منتصف العصر الطباشيري (حوالي 85 م.س.م)[ت].[11]

تُقسم رتبة الرئيسيات إلي مجموعتين أساسيتين علي نحو تقليدي هما: القرود البدائية والقرود (أشباة البشر). القرود البدائية لها خصائص أشبه بخصائص الرئيسيات الأولى، وتشمل الليموريات في مدغشقر، واللوريسيات، والترسيريات. أما القرود فتشمل السعادين، والقِردة البشرية، والإنسانيات. مؤخراً، فضل علماء التصنيف تقسيم الرئيسيات إلى رتيبة منثنيات المنخرين أو «رطبة الأنف»، تتشكل من القرود البدائية الترسيرية، وبسيطات الأنف أو «الرئيسيات جافة الانف»، والتي تتكون من الترسيريات، والقرود. تقسم القرود إلى مجموعتين: سعادين العالم الجديد في أمريكا الوسطى والجنوبية، وسفليات المنخرين التي تضم بدورها: السعادين والقرود في أفريقيا وجنوب شرق آسيا. سعادين العالم الجديد تشمل فصائل السعدان الكبوشي، والعواء والسعدان السنجابي؛ أما سفليات المنخرين فتضم سعادين العالم القديم (مثل الرباح والمكاك)، والشق والقردة العليا. يعد الإنسان العاقل النوع الوحيد الذي انتشر بنجاح خارج أفريقيا، بالرغم من الأدلة الإحفورية التي تبين تواجد العديد من الأنواع البشريَّة الأخرى المنقرضة في أوروبا. تم اكتشاف أكثر من 25 نوعاً من الرئيسيات خلال الألفينيات (2000)، و11 نوعاً منذ عام 2010.

عِند النظر للثدييات عموماً، يلاحظ أن الرئيسيات تعرض نطاق واسع من الخصائص المميزة. فبعض الرئيسيات (بما في ذلك بعض القردة العليا والرباح) أرضية (قاطنة الأرض) في المقام الأول أكثر من كونها شجرية، لكن على الرغم من ذلك فإن جميع الأنواع بما فيها الأرضية تبقى قادرة على تسلق الأشجار والاحتماء بها. تلجأ الرئيسيَّات لعدَّة أساليب في تنقلها، منها: القفز من شجرة إلى شجرة، والمشي على طرفين أو أربعة أطراف، ومشي البرجمة، والتأرجح بين فروع الأشجار (التأرجح بالذراع). تتميز الرئيسيات بأدمغة كبيرة بالنسبة إلى الثدييات الأخرى، فضلاً عن زيادة في الاعتماد على الرؤية التجسيمية على حساب حاسة الشم، التي تعد النظام الحسي السائد في معظم الثدييات. تعد السعادين والقردة البشرية أكثر الرئيسيات تطويرًا لهذه الميزات، أما اللورسيات والليموريات فتتمتع بها بدرجة أقل. تطورت الرؤية ثلاثية الألوان عند بعض الرئيسيات، كما نشأت لديها خواص خلقيَّة مميزة أخرى، منها: الإبهام والذيول القابضة. العديد من الأنواع مثنوي الشكل جنسيًّا (يختلف شكل الذكر وهيئته عن هيئة الأنثى وشكلها)؛ تشمل الاختلافات كتلة الجسم، وحجم الأنياب، واللون. معدلات التطور لدى الرئيسيات أبطأ من غيرها من الثدييات ذات الحجم المماثل، فهي تصل إلى مرحلة النضج متأخرة، لكن لكنها بالمقابل تعيش لفترة أطول. تبعاً للنوع، قد يعيش البالغ في عزلة أو في مجموعات ثنائية أو في مجموعات من مئات الأعضاء.

المصطلحات القديمة والحديثة

[عدل]

لم تكٌن الصِلات بين مجموعات الرئيسيات المختلفة مفهومه بوضوح، حتى أصبحت المصطلحات شائعة الاستخدام مشوشه إلي حد ما. على سبيل المثال، اُستخُدم مُصطلح «السعدان» إما كبديل «للقردة البشرية» أو أي نوع عديم الذيل، منسوب إلى الرئيسيات أشباة البشر.[12]

طور السير ويلفريد كلارك - أحد علماء الرئيسيات - فكرة الإتجاهات السائده في تطور الرئيسيات، ويمكن تنظيم رتب الرئيسيات الموجودة بسلسلة تصاعديه تؤدي إلى البشر.[13] من الأسماء شائعة الاستخدام التي تظهر في هذا الترتيب: القرود البدائية، والسعادين، والقردة الدنيا، القردة العليا. وفقاً لفهم العلماء الحالي لتاريخ تطور الرئيسيات، يتضح أن العديد من هذه المجموعات أشباة عرق، وهذا يعني أن جميع الأنواع في المجموعة تنحدر من سلف مشترك، إلا أن المجموعة نفسها لا تشمل جميع الأنواع التي تنحدَّر من هذا السلف.[14]

على النقيض من نهج كلارك، ففي العادة تَسّتخدم التصنيفات الحديثة المجموعات أحادية العرق، نظراً لأنها تشمل جميع المتحدرين من سلف مشترك.[15] يبين الرسم التوضيجي في الأسفل أحد التصنيفات الممكنة للرئيسات الحية،[16] مع المجموعات ذات الأسماء شائعة الاستخدام موضحة على اليسار.

 الرئيسيات 
 النسناسيات بسيطة الأنف 
 السعالي 
 النسناسيات نازلة الأنف 
 القرديات 
 القردة العليا 
 الأنسانيات 

الإنسان (أجناس الإنسانيات) 



الشمبانزي (أجناس البعام) 




الغوريلا (أسرة الغوريلات) 




إنسان الغاب (الأورنغوتان أو السعلاة)  



الشق (فصيلة  الشقيات) 




سعادين العالم القديم (فيلق قردوحيات الشكل) 




سعادين العالم الجديد 



 ترسيريات الشكل 

الترسير (فيلق ترسيريات الشكل) 




 الهباريات 
ليموريات الشكل 

الليمورات (فيلق ليموريات الشكل) 



اللوريسات (فيلق لوريسيات الشكل) 





السعالي البدائية
السعادين
القردة العليا
البشر
القردة الدنيا
مقطع يد ذاكريّ (مخصص للتذكير، أو للمساعدة على التذكر) يُستخدم للمساعدة على فهم واستيعاب تصنيف الرئيسيَّات. اليد اليُمنى تُظهر القردة البشرية بينما تُظهر اليُسرى الرئيسيَّات الأخرى. مجموعتيّ القردة والقردة البدائيَّة أحيطت كل منهما بدائرة.

كافة المجموعات ذات الأسماء العلمية هي أشباه عرق، وبالتالي يُظّهِر التصنيف العلمي تاريخها التطوري. بعض المجموعات التقليدية الظاهرة على اليمين، والتي تُشكل «سلسلة تصاعدية»، هي أشباة العرق.

  • القردة البدائية: تحوي مجموعتين أحاديتي النمط الخلوي: رتيبة منثنيات المنخرين (الليموريات واللوريسيات)، وكذلك الترسيريات، المجموعة الشقيقة لتحت رتبة السعليات.
  • السعادين: تحوي مجموعتين أحاديتي النمط الخلوي: سعادين العالم الجديد وسعادين العالم القديم، وتستبعد منها الإنسانيات.
  • القردة البشرية: ككل، والقردة العليا على وجه الخصوص، ليست أحادية العرق نظراً لاستبعاد البشر منها.

وهكذا، فإن المجموعتين وأسمائها الشائعة لا تتطابقان، مما يسبب مشاكل في ما يتعلق بمطابقة الأسماء العلمية على الأسماء الشائعة. تتكون المجموعة على اليسار من القردة البشرية والبشر، من حيث الأسماء الشائعة، وليس هناك اسم واحد شائع لجميع أعضاء المجموعة. يقترح بعض العلماء ابتكار اسم جديد مشترك للمجموعة، وفي هذه الحالة هو «شبيهة الإنسان». بالمقابل يقترح آخرون التوسع في استخدام أحد المصطلحات التقليدية. على سبيل المثال، كتب بنتون في كتاب إحاثي الفقاريات عام 2005: «القردة البشرية والأناسيات، اليوم تشمل الشق وإنسان الغاب.. الغوريلا والشمبانزي.. والبشر»،[17] وبالتالي استُخدمت «القردة البشرية» على أنها تعني «شبيهة الإنسان».

إعتباراً من يوليو 2011، لم يكن هناك توافق في الآراء بشأن أي نهج ينبغي أن يتبع، سواء تُقبَل الأسماء التقليدية الشائعة لأشباة العِرق أو ما إذا كان ينبغي استخدام أسماء أحاديات العرق، سواء جديدة أو تلك القديمة مع إجراء تعديلات عليها. ويمكن الإطلاع على كلا النهجين في المراجع البيولوجية، وغالباً في نفس المؤلف. وهكذا، على الرغم من تعريف بينتون «للقردة البشرية» على أنها تشمل البشر، استخّدم أيضا مراراً وتكراراً عبارة «شبية - القرد» على أنها تعني أن الكائن «أقرب إلى القرد من الإنسان».[18]

تصنيف الرئيسيات الحية

[عدل]
رتبة الرئيسيات
رتيبة منثنيات المنخرين رتيبة بسيطة الأنف

يرد في القائمة الموضحة علي اليسار فصائل الرئيسات الحية مع أحد التصنيفات الممكنة في صفوف بين الرتبة والفصيلة. التصنيفات الأخرى مستخدمة أيضاً.[1][16][19][20] على سبيل المثال، يقسم تصنيف بديل منثنيات المنخرين الحية إلى اثنين من الرتب التحتية: ليموريات الشكل ولوريسيات الشكل.[21]

وضع كارلوس لينيوس تصنيف رتبة الرئيسيات في سنة 1758، في الطبعة العاشرة من كتابه النظام الطبيعي، وقد أدرج فيه جنس البشر، والقردة (السعادين والقردة البشرية)، والليمور (القردة البدائية) والخفافيش. في الطبعة الأولى من الكتاب نفسه (1735)، استخدم مصطلح أشباة البشر لأنواع المنتمية لجنس الإنسان، والقردة والكسلان. في عام 1839، أنشأ هنري ماري دوكروتاي دو بلينفيل، عقب لينيوس وتقليد لمسمياته، أنشأ رتبة السيكونداتيات (بما في ذلك رتبيات الخفاشيات، وآكلات الحشرات واللواحم)، والزغبيات والكواتيرناتيات (بما في ذلك الجرافيجريات، وسميكات الجلد [الإنجليزية]والمجترات).[22] غير أنَّ هذه الأصناف الجديدة ما لبثت أن فقدت حظوتها لدى العلماء ولم يُعمل بها طويلًا.

قبل أن يقوم أندرسون وجونز بتصنيف منثنيات المنخرين وبسيطات الأنف في عام 1984،[23] (لحق هذا العمل مؤلف ماكينا وبل في عام 1997 حول تصنيف الثدييات، وقد حمل عنوان: فوق مستوى الأنواع)،[24] قسمت الرئيسيات إلى أسرتين : القردة والأنثروبويديا[25] كانت القردة تشمل كل من القردة البدائية ومنثنيات المناخر بالإضافة إلى الترسيرات. كما تضمنت البشرانيات جميع القردة البدائية.

التاريخ التطوري

[عدل]
فوق الرئيسيات  
الزغبيات 

القوارض



أرنبيات الشكل (الأرانب، والقُوَاع، والبيكة)



 الرئيسيات الحقيقية 

المتسلقات


رئيسيات الشكل

أدميات الأجنحة




†أشباه الأدابيس



الرئيسيات






رتبة الرئيسيات جزء من طبقة فوق الرئيسيات، التي تتداخل مع فرع الثدييات الحقيقية من طائفة الثدييات، وقد أظهرت بحوث الوراثة الجزيئية التي أجريت مؤخرا علي الرئيسيات، والكولوجو (الليمور الطائر) وزبابيات الشجر، أن نوعي الكولوجو أكثر إرتباطا بالرئيسيات من زبابيات الشجر،[26] بالرغم من أن الأخيرة كان ينظر إليها علي أنها من الرئيسيات.[27] تشكل هذه الرتب الثلاثة فرع الرئيسيات الحقيقية. التداخل بين هذا الفرع وفرع الزغبيات (التي تتضمن القوارض والأرنبيات) تشكل فرع فوق الرئيسيات. يصنف بعض العلماء الرئيسيات الحقيقية وفوق الرئيسيات على أنها طبقات. والبعض الآخر ينظر إلى أدميات الأجنحة على أنها رتيبة من الرئيسيات وتدعى رتبية الرئيسيات الحقيقية.[28]

التطوّر

[عدل]
طالع أيضًا: تاريخ تطور الليمور

يعتقد أن رتبة الرئيسيات ظهرت منذ حوالي 65 مليون سنة،[29] على الرغم من أن أقدم الرئيسيات المعروفة من السجل الأحفوري هي البليسيادابيس (حوالي 55-58 م.س.م) من أواخر العصر الباليوسيني.[30][31] قدرت دراسات أخرى، بما فيها دراسات الساعة الجزيئية، أن نشوء رتبة الرئيسيات كان في منتصف فترة العصر الطباشيري ( 85 م.س.م).[32][33][34]

وفقاً للتصنيفات الكلاديسية الحديثة، فرتبة الرئيسيات أحادية العرق. يعتقد أن رتيبة منثنيات المنخرين (الرئيسيات رطبة الانف) انشقت عن الرئيسيات البدائية منذ حوالي 63 م.س.م،[35] على الرغم من أن التواريخ السابقة معتمدة أيضا.[36] من الفصائل السبع لمنثنيات المنخرين خمس فصائل وثيقة الصلة بالليمورات، واثنين منها تشمل اللوريسيات والغلاغويات.[1][19] مخططات التصنيف القديمة ضمنت الليموريات المرحة في فصيلة الليموريات، والغلاغويات في اللوريسيات، مما أسفر عن توزيع 4-1 فصائل بدلا من 5-2 كما هو معتمد حاليا. وخلال العصر الإيوسيني، هيمنت على معظم القارات الشمالية مجموعتي أدابيات الشكل وأومومييات الشكل [الإنجليزية] [37][38] وهذه سالفة الذكر كانت في السابق تعتبر أعضاء من منثنيات المنخرين، غير أن مشط أسنانها لم يكن مطابقا لمشط أسنان الليمور الحديث؛ وقد أثبت التحاليل الأخيرة على الداروينيوس ماسيلاي أنه يتناسب مع هذا التجميع.[39] ويرتبط هذا الأخير ارتباطاً وثيقاً بالتيرسير، والقرود، والسعادين. ليس من الواضح كيف ارتبطت هاتان المجموعتان بالرئيسات الباقية. أنقرضت أومومييات الشكل منذ حوالي 30 م.س.م،[38] بينما نجت أدابييات الشكل حتى حوالي 10 م.س.م.[40]

ليمور حلقي الذيل.

وفقا لدراسات جينية، تشعبت الليمورات في مدغشقر من اللوريسات منذ ما يقرب من 75 م.س.م.[36] هذه الدراسات، فضلا عن الأدلة الصبغية (الكروموسومية) والجزيئية، تبين أيضا أن الليموريات أوثق صلة ببعضها البعض من رئيسيات منثنيات المنخرين الأخرى،[36][41] مع العلم أن مدغشقر انفصلت عن أفريقيا منذ حوالي 160 م.س.م وعن الهند منذ حوالي 90 م.س.م.[42] بناءً على هذا، يقول العلماء أن الليمورات البدائية لا بد أنها وصلت مدغشقر على متن بعض الجذوع والأخشاب الطافية من القارة الرئيسيَّة ما بين 50 و80 مليون سنة، بعد أن تطوّرت أسلافها على تلك القارة.[36][41][42] وقد تم اختبار نظريَّات أخرى تفيد كيف وصلت الليمورات إلى مدغشقر، لكن أيًّا منها لم تعتمده الأدلة الوراثية والجزيئية وتصدق على صحته.[37]

حتى وقت قريب، كان العلماء يجدون صعوبة في ضم الآيآي إلى منثنيات المنخرين.[1] اقترحت النظريات بأن فصيلته، وهي الدوبنتونيات، إما إنها كانت من الرئيسيات الليمورية (بمعنى انشقاق أجداده من سلالة الليمور كان بوقت أكثر قرباً من انشقاق الليموريات واللوريسيات) أو إنها مجموعة شقيقة إلى جميع منثنيات المنخرين الأخرى. في عام 2008، تم تأكيد فصيلة الآيآي بأنها أكثر ارتباطا بليمورات مدغشقر الأخرى، ومن المرجح أنه ينحدر من السلف الأول نفسه الذي استوطن الجزيرة.[36]

تتألف رتيبة بسيطات الأنف من فرعين شقيقين:[1] ترسيرات هي قردة بدائية في فصيلة الترسيريات (أحادية العرق في تحت رتبة) الخاصة ترسيريات الشكل)، تمثل الشعبة الأكثر قاعدية، التي نشأت منذ حوالي 58 م.س.م.[43][44] طويئفة القردة التي ظهرت من 40 م.س.م،[38] التي تحتوي على اثنين من الأفرع، وكلاهما مكون من رتب صغيرة: سفلية المنخرين، التي تطورت في أمريكا الجنوبية، وتتكون بدورها من سعادين العالم الجديد، وسفليات المنخرين، التي نشأت في أفريقيا، تتكون من سعادين العالم القديم والبشر والقرود الأخرى.[1] أما الفرع الثالث، والذي يضم الأوسيمييديات، فقد نشأ في آسيا، وانقرض منذ ملايين السنين.[45]

كما هو الحال مع الليمور، فسلف سعادين العالم الجديد غير محدد هو الأخر. أسفرت الدراسات الجزيئية للمتواليات النووية المتسلسلة عن تفاوت على نطاق واسع للموعد المقدر للانشقاق بين سعادين العالم الجديد والسعادين سفلية المنخرين، يتراوح بين 33 إلى 70 م.س.م، بينما أظهرت الدراسات المستندة إلى التسلسلات الميتوكندرية نطاقاً أضيق يتراوح بين 35 إلى 43 م.س.م.[11][46] يُحتمل أنَّ هذه السعادين اجتازت المحيط الأطلسي من أفريقيا إلى أمريكا الجنوبية خلال العصر الفجري عن طريق التنقل بين الجزر [الإنجليزية]، ولابد أن ما سهل عليها ذلك كان أعراف منتصف الأطلسي وانخفاض مستوى سطح البحر.[37] بالمقابل يُعزي البعض تشتت تلك الرئيسيات إلى الانجراف القاري، إذ لم يكن المحيط الأطلسي واسع في وقتها كما اليوم، فتمكنت السعادين من الانجراف بسهولة مع الركام القاريّ من أخشاب وأشجار عائمة، إلى الجزر المبعثرة ومن ثم إلى العالم الجديد.[37] تشير البحوث أن رئيسي صغير يزن كيلوغرام واحد يستطيع البقاء لمدة 13 يوم على طوف فيه ما يكفي من النباتات.[47] ونظراً لسرعة الرياح والتيارات الهوائية، فإن 13 يوماً أو أقل بقليل تكفي لإتمام الرحلة بين القارات.

الطمارين الإمبراطور من سعادين العالم الجديد.

انتشرت القردة والسعادين من أفريقيا إلى أوروبا وآسيا بدءا من العصر الميوسيني.[48] قامت اللوريسيات والترسيريات بتلك الرحلة بعدها بفترة وجيزة. تم اكتشاف أول حفريات لأسلاف الإنسان في شمال أفريقيا ويعود تاريخها إلى ما بين 5 و8 م.س.م.[38] اختفت سعادين العالم القديم من أوروبا من 1.8 م.س.م[49] الدراسات الجزيئية والأحفورية تفيد بأن الإنسان المعاصر نشأ في أفريقيا منذ ما بين 100,000 و200,000 سنة.[50]

بالرغم من أن الرئيسات درست جيداً بالمقارنة مع المجموعات الحيوانية الأخرى، فقد اكتشفت مؤخراً العديد من الأنواع الجديدة، وكشفت الاختبارات الوراثية أنواع لم تكن معروفة سابقاً في تجمعات الرئيسيات المعرفة. تصنيف الرئيسيات أدرج حوالي 350 نوعا عام 2001،[51] ورفع الكاتب كولن غروفز هذا العدد إلى 376 نوع في الطبعة الثالثة من مؤلَّف أنواع الثدييات في العالم [الإنجليزية]. مع ذلك، فإن المطبوعات منذ التصنيف الذي أورد في الطبعة الثالثة من الكتاب والتي حُصِرت عام 2003، رفعت من عدد الأنواع ليصل إلى 424، أو 658 متضمنه السلالات.[20]

السلالات الهجينة

[عدل]

نشأت الرئيسيات الهجينة من أفراد أسيرة في الغالب،[52] مع توثيق بضعة حالات تهجين وقعت في البرية.[53][54] يحدث التهجين حيث تتداخل مجموعة من نوعين لتشكل منطقة تهجين [الإنجليزية]، ويمكن توالد السلالات الهجينة من قبل البشر عندما توضع الحيوانات في حدائق الحيوان أو بسبب الضغوط البيئية في البرية مثل الافتراس، التي تدفع الأنواع إلى العيش على مقربة من بعضها. التهجين بين الأجناس المختلفة ظهر أيضا في البرية، فلا يزال التهجين يحدث بين الرباح أبو قلادة والرباح المقدس على الرغم من أنهما ينتميان إلى جنسين انفصلا عن بعضهما منذ ملايين السنين.[55]

السِمات الفارقة

[عدل]

تنوعت أشكال الرئيسيات في الموائل الشجرية وظهرت لديها العديد من الخصائص التي جعتلتها تتأقلم مع هذه البيئة،[56] ومن هذه الخصائص:

ليست كل الرئيسيات تحمل هذه السمات التشريحية، ولا هي سمة فريدة لكل الرئيسيات. على سبيل المثال، الثدييات الأخرى تتمتع بعظام الترقوة، وثلاثة أنواع من الأسنان و قضيب متدلي، في حين يُلاحظ أن السعدان العنكبوتي تقلصت إبهاماته إلى حد كبير، كما تتمتع أنثى الليمور المطوق بستة غدد ثديية ولمنثنيات المنخرين عموماً أنف طويل وحاسة شم قوية.[58]

فيما يتعلق بالسلوك، فالرئيسيات اجتماعية إلى حد كبير، وتتبع في مجموعاتها تسلسلات هرمية للقيادة والسيطرة.[59] أنواع العالم الجديد أحادية التزاوج، ويظهر كلا الزوجين رعاية أبوية كبيرة للصغار، على العكس من معظم سعادين العالم القديم.[60]

التركيب البنيوي وأنشطة الجسم والتشكل

[عدل]

أعيُن الرئيسيات موجهه إلى الأمام وتقع في الجزء الأمامي من الجمجمة؛ ازدواج الرؤية يتيح لها تكوين تصور دقيق عن بُعد للأشياء حولها، وقد كانت هذه سمة مفيده للأسلاف المتأرجحة لجميع القردة العليا.[56] يعزز قوس الحاجب فوق تجويف العين العظام عند تعرضها للضغط خلال المضغ. لمنثنيات المنخرين شريط قبحجاجي [الإنجليزية] وعظم حول تجويف العين لحماية عيونها، وفي المقابل، فإن الرئيسيات العليا وبسيطات الأنف، تطورت لديها تجويفات مطوقة بالكامل.[61]

جماجم رئيسيات مختلفة مع كتلة دماغ كل نوع منها.

تمتلك الرئيسيات جماجم كبيرة، وقحف مقببة، تبرز بوضوح في أشباة الإنسان. تحمي جمجمة الرئيسيات أدماغتها الكبيرة، وهي السمة المميزة لهذه المجموعة.[56] حجم القُحف (حجم الجمجمة من الداخل) عند الإنسان أكبر بثلاث مرات منها في أكبر الرئيسيات اللابشريَّة، الأمر الذي يعكس كبر حجم الدماغ.[62] متوسط حجم القحف هو 1201 سم3 في البشر، و469 سم3 في الغوريلا، و400 سم3 في الشمبانزي و397 سم3 في إنسان الغاب.[62] أدمغة الرئيسيات معقدة مقارنة بأدمغة الثدييات الأخرى، وبالأخص القشرة المخية الحديثة (جزء من القشرة المخية)، التي ترتبط بالإدراك الحسي، وتوليد الأوامر الحركية، والإستدلال المكاني والتفكر الواعي واللغة عند البشر.[9] في حين الثدييات الأخرى تعتمد بشكل كبير على حاسة الشم، أدت الحياة الشجرية للرئيسيات إلى رقي حاسة اللمس لديها، إلى جانب البصر الذي أصبح الحاسة المهيمنة، وقد أدى صغر منطقة حاسة الشم من الدماغ إلى ارتفاع نسبة تعقيد السلوك الاجتماعي للرئيسيات.[63]

رسم لأيدي وأرجل رئيسيات مختلفة من عام 1893.

للرئيسيات عموماً خمسة أصابع في كل طرف (خماسية الأصابع)، ينتهي كل منها بظفر قرتيني. الجانبين السفليين من اليدين والقدمين تحوي بطانة حساسة على أطراف الأصابع. أغلب الأنواع تمتلك إبهاماً، وهي سمة مميزة للرئيسيات، ولكنها غير مقصورة على هذه الرتبة (الأبوسومات على سبيل المثال تمتلكه).[56] يتيح الإبهام لبعض الأنواع استخدام الأدوات، وقد أدّى تمتع بعض الأنواع بإبهام، وأظافر قصيرة وأخرى طويلة (بدلا من المخالب)، والسير على المفاصل والأصابع مطويَّة للداخل، أدّى إلى تخليها عن الحياة على الأشجار، مع العلم أنَّ هناك أنواع قليلة استغلت هذه الخاصية وطورت مقدرة تأرجحية (التأرجح بالذراع من طرف شجرة لأخر) كوسيلة للتنقل. القردة البدائية تتمتع بمخالب كالمسامير على إصبع القدم الثاني في كل قدم، ويدعى مخلب الهندمة، ويستخدمه القرد في تنظيف نفسه.[56]

القائمة الخلفيَّة لسعدان الفرفت.

بقيت عظمة الترقوة لدي الرئيسيات عنصراً بارزاً في حزام الصدر، يسمح لمفصل الكتف بالتحرك بسهولة. مفاصل الكتف والذراعين لدى القردة أكثر مرونة بسبب الموضع الظهري للكتف، وعظم قفصها الصدري الواسع أكثر تسطحاً من الأمام إلى الخلف، وأقصر، كما يتميّز عمودها الفقري بقلة حيويته مقارنة بسعادين العالم القديم (مع تقلص فقرات الظهر إلى حد كبير، الأمر الذي أدى إلى خسارة بعض الأنواع لذيولها). سعادين العالم القديم تختلف عن القرود في أن معظمها يتمتع بذيول. الفصيلة الوحيدة من الرئيسيات القادر على الإمساك الكامل بأذيالها (ذيول قابضة) هي سعادين العالم الجديد، بما في ذلك العواء، والسعدان العنكبوتي، والسعدان العنكبوتي الصوفي، والسعدان الصوفي (النسانيس الكبوشية تتمتع بذيول جزئية القبض).

تظهر الرئيسيات إتجاة تطوري نحو اختزال الخطم. من الناحية الواقعية، تتميز سعادين العالم القديم عن سعادين العالم الجديد ببنية الخطم، وعن القرود بترتيب أسنانها.[63] في سعادين العالم الجديد، فتحات الأنف مواجهة جانبياً،[63] وفي سعادين العالم القديم موجهه لأسفل. نمط الأسنان في الرئيسيات متفاوت بدرجة كبيرة، على الرغم من أن بعضها فقد معظم قواطعه، لكنها تحتفظ بقاطع واحد على الأقل من القواطع السفلية.[63] في معظم منثنيات المنخرين، تشكل القواطع والأنياب السفلية مشط الأسنان، والذي يستخدم في البحث عن الطعام وفي التنظيف،[58][63] وتأخذ تلك الطواحن السفلية هيئة الأنياب.[58] تمتلك سعادين العالم القديم ثمانية أضراس، مقارنة بإثني عشرة ضرساً في سعادين العالم الجديد.[63] تنقسم أنواع العالم القديم إلى قردة وسعادين إعتماداً على عدداً من الدراسات التي أجريت على الأضراس؛ فالقردة تمتلك خمسة ضروس، وسعادين العالم القديم تمتلك أربعة،[63] في حين قد يمتلك البشر أربعة أو خمسة أضراس.[64] تطورت النتوءات الضرسية الرئيسية «لأسلاف الإنسان» في وقت مبكر من تاريخ الرئيسيات، في حين فقدت النتوء. وتتميز القردة البدائية بشفاها العليا الجامدة، وأطراف أنوفها الرطبة وأسنانها السفلى الموجهة للأمام.

تعد القدرة على رؤية الألوان في الرئيسيات فريدة من نوعها بين معظم الثدييات الحقيقية. يقول العلماء أن أسلاف الرئيسيات القديمة الفقارية تمتعت برؤية ثلاثية للألوان وبأخرى ليلية، ومن ثم عادت وفقدت إحدى المخاريط الشبكية خلال الحقبة الوسطى. الأسماك والزواحف والطيور تتمتع برؤية ثلاثية الألوان، في حين أن جميع الثدييات، بإستثناء بعض الرئيسيات والجرابيات،[65] عمياء لونياً (لا ترى الألوان).[58] الرئيسيات الليلية، مثل السعادين الليلية والغلاغو، غالبا ما تكون الرؤية لديها أحادية اللون. سفليات المنخرين تتمتع برؤية ثلاثية الألوان بشكل نمطي بسبب الازدواجية الجينية لمورثة الأوبسين الأحمر -الأخضر التي ظهرت في قاعدة هذه النسالة منذ 30 إلى 40 مليون سنة مضت.[58][66] من ناحية أخرى، تتمتع بعض أنواع سعادين العالم القديم برؤية ثلاثية الألوان أيضاً.[67] على وجه التخصيص، وفي سبيل تمتع الفرد منها بالرؤية اللونية، يجب أن تكون الأنثى مغايرة الزيجوت للأليلات من مورثة الأوبسين (الأحمر -الأخضر) الموجود في نفس الموضع من الصبغي إكس.[58] لذلك، يمكن للذكور تبصر لونين فقط، بينما يمكن للأناث أن تكون إما مبصرة للونين أو مبصرة بصر ثلاثي الألوان. لم تفهم جيداُ الرؤية اللونية لمنثنيات المنخرين، ومع ذلك، تشير البحوث إلى نطاق من الرؤية الملونه مشابهه لتلك التي وجدت في سعادين العالم القديم.[58]

مثل سفليات المنخرين، فإن سعادين العواء (فصيلة من سعادين العالم القديم) تظهر الرؤية ثلاثية الألوان النمطية التي يقول العلماء أنها حدث وراثي تطوري مكرر، ظهر في وقت متأخر من الناحية البيولوجية.[68] سعادين العواء إحدى أكثر الأنواع استهلاكاً لأوراق الشجر من سعادين العالم الجديد؛ فلا تشكل الفواكه جزءاً كبيرا من وجباتها الغذائية.[69] وهي تفضل الأواراق الصغيرة والمغذية، والأكثر قابلية للهضم، وهذه لا يمكن كشفها إلا إن كان الفرد يرى اللون ويميز الصالح للأكل والناضج من ذلك اليابس. تكشف الأعمال الميدانية عن التفضيلات الغذائية لدى سعادين العواء وتقترح بأن الرؤية النمطية تلاثية الألوان لديها تولدت من ظروفها البيئية.[70]

مثنوية الشكل الجنسي

[عدل]
يمكن رؤية مثنوية الشكل الجنسي في حجم الأنثى بين اثنين من الذكور من قردة الرباح المقدس.

تظهر مثنوية الشكل الجنسي بشكل جلي في القرود، وبدرجة أكبر في رئيسيات العالم القديم (القردة البشرية وبعض السعادين) من أنواع العالم الجديد. الدراسات الحديثة استخدمت مقارنة الحمض النووي لفحص الاختلاف في التعبير عن ازدواج الشكل بين الرئيسيات والأسباب الأساسية لمثنوية الشكل الجنسي. لدى تظهر مثنوية الرئيسيات الشكليه في وزن الجسم [71][72] وحجم الأنياب،[73][74] إلى جانب الشعر ولون البشرة.[75] يمكن أن تعزى مثنوية الشكل إلى عوامل مختلفة، بما في ذلك نظام التزاوج،[76]، الحجم[76] والموئل والنظام الغذائي.[77]

نجم عن التحليلات المقارنة فهم أكثر اكتمالاً للعلاقة بين الانتقاء الجنسي، والانتقاء الطبيعي ونظم التزاوج في الرئيسيات. فقد أظهرت الدراسات أن مثنوية الشكل نتاج التغيرات في الميزات الذكرية والأنثوية.[78] التدرج الخِلقي، يُحدث امتداد نسبي لمسار النمو المشترك، وقد يسلط بعض الضوء على العلاقة بين المثنوية الجنسية وأنماط النمو.[79] بعض الأدلة من السجل الأحفوري تشير إلى أن هناك تطور تقاربي لمثنوية الشكل، وبعض أشباة الإنسان المنقرضة ربما كان لديها مثنوية الشكل بشكل أكبر من الرئيسيات الموجودة الآن.[78]

الحركة

[عدل]
ترسير يستخدم كل أطرافه اثناء التحرك.

حركة الرئيسيات ثنائية، ومن الوسائل التي تستخدمها للتنقل: التأرجح [الإنجليزية]، والقفز، والتنقل على الأشجار، والسير على أربع، والتسلق ومشي البرجمة، كما يمكنها أن تتنقل عبر مزيج من هذه الأساليب. العديد من القردة البدائية تستخدم في تحركها التشبث الرأسي والوثب. يشمل هذا العديد من أنواع الغلاغو وجميع أنواع الليموريات فروية الشكل وجميع الترسيريات،[80] أما القردة البدائية الأخرى فشجرية، تستخدم أطرافها الأربعة للتسلق. بعض الرئيسيات يقتصر تنقله على السير أرضًا على أطرافه الأربعة، في حين أن بعض الأنواع الأخرى نطَّاط، يقفز ويثب ليتنقل من مكان لآخر.

معظم السعادين شجرية ورباعية الحركة على الأرض ومتسلقه. بالمقابل يُلاحظ أن أغلب أنواع الشق (الجيبون)، والسعادين العنكبوتية والسعادين العنكبوتية الصوفية شجرية إلى حد كبير،[49] يتنقل الشق في الكثير من الأحيان بحركات بهلوانية رائعة على الأغصان.[69] السعدان الصوفي شجري التنقل أيضا في بعض الأحيان. يستخدم إنسان الغاب نموذج مماثل للتنقل يدعى «التسلق الرباعي» ويعني التسلق باستخدام الأطراف (الساقين والذراعين).[49]

حركة الشمبانزي والغوريلا حركة برجمية،[49] وهي أيضاً تمشي بقدميها لمسافات قصيرة. على الرغم من أن أنواع عديدة، مثل القرديات الجنوبية والإنسانيات البدائية (وكلها أنواع بائدة اليوم)، كانت تسير على قدميها فقط، ولا يحمل من الرئيسيات هذه الميزة سوى البشر حالياً.[81]

السلوك

[عدل]

النُظم الاجتماعية

[عدل]

الرئيسات إحدى أكثر طوائف الحيوانات اجتماعيةً، فهي تعيش في أزواج أو مجموعات أسرية، أو في حريم يرأسه ذكر واحد، أو في مجموعات متعددة الإناث والذكور.[82] ذكر ريتشارد رانغام هذا النظام الاجتماعي للرئيسيات الذي صنف بطريقة أفضل بحسب الحراك الاجتماعي الذي تُحدثه الإناث بين المجموعات،[83] وبناءً عليه اقترح أربع فئات:

  • نظم تنقل الإناث - تبتعد الإناث عن مجموعتها الأمومية التي ولدت فيها. وفي هذه الحالة فإن الإناث لا تكون وثيقة الصلة بالمجموعة، في حين تبقى الذكور مع مجموعاتها الأمومية، وهذا الارتباط الوثيق قد يكون مؤثراُ في السلوك الاجتماعي. المجموعات المُشكلة هي بشكل عام صغيرة جداً. ويمكن رؤية تلك السلوكيات في الشمبانزي، حيث ستتعاون الذكور، التي عادة ما تكون مرتبطه ببعضها، في الدفاع عن مناطقها. من بين سعادين العالم الجديد، والتي تستخدم تلك السلوكيات: السعدان العنكبوتي والسعدان العنكبوتي الصوفي.[84]
مكاك ياباني يستحم في مجموعات.
  • نظم تنقل الذكور - في حين تبقى الإناث في المجموعة الأمومية، في هذه الحالة تهجر الذكور والمراهقين مجموعتها حيث ولدت. مجتمعات تعدد الزوجات وتعدد الذكور تصنف هي الأخرى ضمن هذه الفئة. في العادة يكون هكذا مجموعات كبير. تنتشر هذه السلوكيات في عشائر الليمور الحلقي الذيل، و السعادين الكبوشية والسعادين القردوحية.[49]
  • الأنواع أحادية الشريك أو أحادية التزاوج من الذكور والإناث، ترافقها صغارها اليافعة أحيانا. يتشاطر الوالدان عبء رعاية الصغار والدفاع عن الحوز. تترك الصغار حوز أبويها خلال مرحلة المراهقة. الشق هو أبرز النواع التي تتبع هذا النظام المعيشي، والجدير بالذكر أن «الزواج الأُحادي» لا يعني بالضرورة الإخلاص الجنسي المطلق للشريك، إذ يمكن للذكر أو الأنثى أن يتزاوج مع شريك آخر غريب.[85]
  • الأنواع الانعزالية - غالبا ًما تتولى الذكور الدفاع عن المناطق التي تتضمن نطاقات العديد من الإناث. يوجد هذا النوع من التنظيم السلوكي في القردة البدائية مثل اللوريس البطيء. كذلك فإنَّ إنسان الغاب يمارس هذا التنظيم بصورة فعاله على الرغم أنه لا يدافع عن أرضه.[86]
الشمبانزي، أحد أبرز الحيوانات الاجتماعية.

بالإضافة إلى السلوكيات سالفة الذكر، هناك أشكال أخرى تتبعها الرئيسيات. على سبيل المثال، تنتقل ذكور وإناث سعادين العواء من جماعات الولادة عند وصولها مرحلة النضج الجنسي، مما يولد مجموعات لا ترتبط فيها الذكور ولا الإنات ببعضها.[69] بعض القردة البدائية، والسعادين الكولوبينيَّة والقشيات تستخدم تلك الأنظمة السلوكية.[49]

أشارت عالمة الرئيسيات جين جودال، التي درست قردة الشمبانزي في منتزة جومبي ستريم الوطني [الإنجليزية]، إلى وجود انقسام صهري في مجتمعات الشمبانزي.[87] وأشارت إلى أنَّ هذا الانقسام يحدث حين تتفرق المجموعة الأساسية أثناء البحث عن الطعام خلال اليوم، ثم تنصهر عندما تعود ليلا للنوم مع بعضها. يمكن أيضا ملاحظة هذا البنية الاجتماعية في الرباح المقدس،[88] والسعادين العنكبوتية،[69] والبونوبو (الشمبانزي القزم).[88] كما يتمتع الرباح أبو قلادة ببنية اجتماعية مشابهة للعديد من المجموعات الصغيرة، فأفراده تشكل قطعان مؤقتة تزيد عن 600 سعدان.[88]

تتأثر هذه النظم الاجتماعية بالعوامل البيئية الرئيسية الثلاثة: توزيع الموارد وحجم المجموعة والافتراس.[60] يلاحظ داخل المجموعة الاجتماعية وجود نوع من التوازن بين التعاون والمنافسة. تشمل السلوكيات التعاونية الاستمالة (إزالة الطفيليات عن الجلد وتنظيف الجروح) وتقاسم الغذاء والدفاع الجماعي ضد الحيوانات المفترسة أو عن الحوز ضد المجموعات الأخرى. السلوكيات العدوانية في كثير من الأحيان مؤشر على المنافسة علي المواد الغذائية المتوفرة أو أماكن النوم أو على حقوق التزاوج مع الإناث. تُستخدم العدائية في بعض الأحيان لتكوين تسلسلات القيادة الهرمية.[60][89]

الترابطات بين الأنواع

[عدل]

العديد من أنواع الرئيسات يعرف عنها ترابطها مع أنواع أخرى في البرية، وتمت دراسة بعض هذه الترابطات على نطاق واسع. في غابة تاي في أفريقيا العديد من الأنواع تنسق في سلوكياتها ضد المفترسات. وتشمل هذه سعدان ديانا، وسعدان مونا لكامبل، والسعدان أبقع الأنف الأصغر، والكولوبوس الأحمر الغربي، وملك الكولوبوس، والمنجبي الأسخم، وهذه تصدر نداءات تنبيه لتنذر بعضها من الحيوانات المفترسة.[90] من أبرز الحيوانات المفترسة لهذه السعادين الشمبانزي المألوف.[91]

يتشارك السعدان أحمر الذيل مع أنواع عديدة، بما في ذلك الكولوبوس الأحمر الغربي، والسعدان الأزرق، وسعدان مونا لوولف، والجيريزا الموشح، والمنجبي الأسود المتوج وسعدان المستنقعات لألن.[88] ويفترس الشمبانزي المألوف العديد من هذه الأنواع.[92]

في أمريكا الجنوبية تترابط السعادين السنجابية مع السعادين الكبوشية،.[93] ويعتقد أن الفوائد التي تعود على السعادين السنجابية من وراء ذلك تتعلق بشؤون الاقتيات عوض الدفاع ضد الضواري.[93]

الإدراك والتواصل

[عدل]
طالع أيضًا: لغة القردة العليا

تتمتع الرئيسيات بقدرات إدراكية متقدمة، فالبعض يصنع أدوات ويستخدمها للحصول على الغذاء وللعروض الاجتماعية،[94][95] والبعض لديه القدرة على فبركة استراتيجيات صيد متطورة تتطلب حصول تعاون بين أفراد المجموعة وأن يكون هناك نفوذ وتراتبية بين أعضائها،[96]، ومقدار كافٍ من الوعي والمقدرة على التلاعب وخداع الفريسة،[97] كما يمكن لهكذا رئيسيات أن تتعرف على أقربائها؛[98][99] وأن تتعلم استخدام الرموز وتفهم جوانب من اللغة الإنسانية بما في ذلك بناء الجملة الارتباطية وتستوعب مفاهيم العد والتسلسل العددي.[100][101][102] تستعرض بحوث إدراك الرئيسيات مقدرتها على استكشاف حلول للمشاكل وتمتعها بذاكرة قوية وقدرة تفاعل اجتماعي نشيطة، وما يُشبه نظرية العقل عند الإنسان، والمفاهيم العددية والمكانية والمجردة.[103] تظهر الدراسات المقارنة وجود ذكاء مرتفع بداية من القردة البدائية إلى سعادين العالم الجديد وسعادين العالم القديم، وأن هناك معدلات أعلى بكثير للقدرات الإدراكية المتوسطة عند القردة العليا.[104][105] ومع ذلك، فهناك قدر كبير من التباين في كل مجموعة (على سبيل المثال، من بين سعادين العالم الجديد، سجلت كلاً من السعادين الكبوشية،[105] والسعادين العنكبوتية،[104] قدر كبير من الذكاء)، وكذلك في نتائج الدراسات المختلفة.[104][105]

الليمور، واللوريسيات، والترسيريات، وسعادين العالم الجديد تعتمد على الإشارات الشمية في العديد من جوانب السلوك الاجتماعي والتناسلي.[9] تستخدم هذه الفصائل غدد مخصصة لتحديد أحوازها بواسطة إفرازات الفيرومون، التي يتم الكشف عنها بواسطة العضو الميكعي الأنفي؛ تُشكل هذه العملية جزءاً كبيراً من سلوك التواصل لدي الرئيسيات.[9] هذه القدرة في سعادين العالم القديم والقردة البشرية أثارية في الغالب، بعد أن تراجعت بعد تطور الأعين برؤية ثلاثية الألوان لتصبح العضو الحسي الرئيسي.[106] تستخدام الرئيسيات أيضا الألفاظ، والإيماءات، وتعبيرات الوجه للتعبير الحالة النفسية.[107] للترسير الفلبيني حد ترددي عالي من الحساسية السمعية ما يقرب من 91 كيلو هرتز من مع تردد مسيطر من 70 كيلو هرتز. هذه القيم هي من بين أعلى المعدلات المسجلة لأي من الثدييات الأرضية، ومثالا صارخاً نسبياً في التواصل بالموجات فوق الصوتية. وبالنسبة للترسير الفلبيني، يمثل النطق بالموجات فوق الصوتية قناة تواصل تساعد في الكشف عن الضواري والمنافسين، وتعزز الكفاءة حيوية، أو تحسن اكتشاف ضوضاء الحشرات الدابَّة والتي تمثل فرائس الترسير.[108]

التاريخ الحيوي

[عدل]
أنثى مكاك آكل للسرطان مع صغيرها.

إن معدل النمو عند الرئيسيات أبطأ من معدلات النمو عند الثدييات الأخرى.[49] جميع الرضع من الرئيسيات تحصل على رضاعة طبيعية من أمهاتها (باستثناء بعض الرئيسات التي أُسِرَت لتوضع في حديقة الحيوان، فقد تهجرها أمهاتها) وكذلك فهي تعتمد عليها في النظافة الشخصية والتنقل.[49] في بعض الأنواع، تتم حماية الرضع ونقلها من قبل ذكور المجموعة، خصوصاً الآباء.[49] وقد يشارك الأقارب من الإناث، مثل الإخوة والعمات، في رعاية الرضَّع.[49] تتوقف الإباضة عند معظم أمهات الرئيسيات طيلة فترة الرضاعة، وحالما يفطم الصغير يمكن للأم أن تتزاوج مرة أخرى.[49] غالباً ما تؤدي إباضة الأم واستعدادها للتزاوج إلى صراع مع الرضع المفطومين الذين يحاولون مواصلة الرضاعة الطبيعية ولا تسمح لهم أمهاتهم.[49]

فترة الحداث بين الفطام والنضج الجنسي عند الرئيسيات أطول من تلك الخاصة بالثدييات الأخرى من الحجم المماثل.[49] بعض الرئيسات مثل الغلاغو وسعادين العالم الجديد تستخدم الفتحات بالأشجار للتعشيش، ولترك الصغار قابعة بين الأوراق بينما تبحث الأمهات عن الطعام. الرئيسات أخرى تتبع إستراتيجية «الإركاب»، أي حمل الصغار على الجسم أثناء التغذية. بعض البوالغ قد تٌشيد و/أو تستخدم مواقع للتعشيش، لغرض الراحة، وتتبعها صغارها، وهذا السلوك تطور بشكل ثانوي في القردة العليا.[109][110]

خلال فترة الطفولة، تكون الرئيسيات عرضة للافتراس والموت جوعاً، فإن تخطت هذه المرحلة ترتع نسبة فرصها في البقاء بعد أن تكون قد اكتسبت خبرة في التغذية وتجنب الضواري،[49] كما تكون قد أتقنت المهارات الاجتماعية والقتال، من خلال اللعب في الغالب.[49]

الرئيسيات، وخصوصا الإناث منها، يمتد أمد حياتها أطول من غيرها من الثدييات من الحجم نفسه.[49] في أواخر عمرها، تتوقف مقدرة أنثى الرئيسات سفلية المنخرين على الإنجاب، وهو ما يعرف باسم سن اليأس، أما المجموعات الأخرى من الرئيسيات فلم تُدرس على نحو مكثف لمعرفة ذلك التطور.[111]

التغذية

[عدل]
جيريزا موشح آكل لأوراق الشجر، من أنواع الكولوبوس الأسود والأبيض

تستغل الرئيسيات العديد من مصادر الغذاء. وقد قيل أن العديد من خصائص الرئيسيات الحديثة، بما في ذلك البشر، برزت بسبب استغلال السلف الأولي معظم احتياجاته الغذائية من الظلة الاستوائية.[112] تضم حمية معظم الرئيسيات الفواكه، وهي تقتات عليها للحصول على السكريات سهلة الهضم والدهنيات للحصول على الطاقة.[49] ومع ذلك، فإنها تحتاج أطعمة أخرى، مثل الأوراق أو الحشرات، للحصول على الفيتامينات، والأحماض الامينيه والمعادن. الرئيسيات في رتيبة منثنيات المنخرين (دون الترسير) لها قدرة على توليف فيتامين ج، مثل معظم الثدييات الأخرى، في حين أن الرئيسيات من رتيبة رطبات الأنف (الترسيريات والسعادين والقردة البشرية) فقدت هذه القدرة، ومن ثم فإنها تحصل على الفيتامين في نظامها الغذائي.[113]

مكاك آكل للسرطان يختزن طعامه في جيوب وجنتيه.

للعديد من الرئيسيات خصائص تشريحية تمكنها من استغلال أطعمة معينة، مثل الفواكه والأوراق والصمغ أو الحشرات.[49] على سبيل المثال، تتمتع أكلة الأوراق مثل سعادين العواء، والكولوبوس الأسود والأبيض والليمور المرح مساحات الهضم التي تمكنها من امتصاص العناصر الغذائية من الأوراق صعبة الهضم.[49] تمتلك سعادين القشة، وهي من أكلة الصمغ الشجري، بقواطع قوية تمكنها من فتح لحاء الشجرة للوصول إلى الصمغ، بالإضافة إلى مخالب بدلاً من الأظافر لتمكنها من التشبث بالأشجار بينما تتغذى.[49] يجمع الآيآي بين صفات القوارض والرئيسيات، فيتمتع بأسنان طويلة، وأصبع وسطي شديد الرفع، وهو يتحرك على الأشجار بحثاً عن يرقات الحشرات، ثم يقضم الثقوب في الخشب ويدرج إصبعه الأوسط لسحب اليرقات للخارج، فيلعب بهذا دوراً بيئياً شبيهاً بدور نقار الخشب.[114] بعض الأنواع لديها سمات إضافية. فعلى سبيل المثال، يمتلك المنجبي رمادي الوجنتين مينا سميكة على أنيابه، مما يمكنه من الاقتيات على الفواكه والبذور التي لا يمكن للسعادين الأخرى أن تقتات عليها.[49][115]

الرباح أبو قلادة هو النوع الوحيد من الرئيسيات الذي يتغذى في المقام الأول على العشب.[115] والترسير هو الرئيسي الوحيد الذي يأكل اللحوم حصرياً، إذ يقتات على الحشرات بشكل خاص، والقشريات، والفقاريات الصغيرة، والثعابين (بما في ذلك الأنواع السامة.[116] السعادين الكبوشية، من ناحية أخرى، يمكنها استغلال العديد من مختلف المواد الغذائية، بما في ذلك الفاكهة والأوراق والأزهار والبراعم ورحيق الازهار، والبذور والحشرات واللافقاريات الأخرى، بالإضافة إلى بيض الطيور والفقاريات الصغيرة مثل الطيور والسحالي والسناجب والخفافيش.[69] للشمبانزي نظام غذائي متنوع يشمل أنواع أخرى من الرئيسيات، مثل سعدان الكولوبوس الأحمر الغربي.[92][117]

الموائل والتوزيع

[عدل]
ذكر رباح أبو قلادة. لا توجد هذه السعادين إلا على الهضبة الأثيوبية الوسطى.

تطورت الرئيسيات من حيوانات شجرية، وكثير من أنواعها يعيش معظم حياته علي الأشجار. معظم أنواع الرئيسيات تعيش في الغابات الاستوائية المطيرة. وقد تبين أن عدد من أنواعها قاطن المناطق المدارية ترتبط أعداه بكمية الأمطار ومساحة الغابات المطرية.[118] أظهرت الأبحاث أن ما بين 25% إلى 40% من الحيوانات الثامرة (من حيث الوزن) تعيش في الغابات الاستوائية المطيرة، وأنها تلعب دوراً بيئياً هاماً عن طريق تشتيت بذور العديد من أنواع الأشجار في برازها.[119]

بعض الأنواع أرضية جزئياً، مثل الرباح وسعدان الباتس، وعدد قليل من الأنواع الأخرى أرضية تماماً مثل رباحأبو قلادة والبشر. الرئيسيات غير البشرية تعيش في طائفة متنوعة من الموائل الطبيعية، مثل الغابات في خطوط العرض الاستوائية بأفريقيا والهند وجنوب شرق آسيا وأمريكا الجنوبية، بما في ذلك الغابات المطيرة، وغابات المنغروف، والجبال. هناك بعض الأنواع القليلة من الرئيسيات غير البشرية التي تعيش خارج المناطق المدارية، وأبرز الأمثلة على ذلك المكاك الياباني قاطن شمال هونشو التي تغطيها الثلوج ثمانية أشهر في السنة، والمكاك البربري قاطن جبال الأطلس في الجزائر والمغرب. تشتمل موائل الرئيسيات على الأراضي المرتفعة أيضاً: فقد تم العثور على سعدان أسود أفطس الانف في جبال هنغدوان على ارتفاع 4700 متر (15400 قدم)،[120] كما تم العثور على غوريلات على ارتفاعات تصل إلى 5,000م (16,000 قدم) في المرتفعات الإثيوبية.[121] على الرغم من أن معظم الأنواع عادة ما تتجنب النزول في الماء، فإن عدد قليل منها يجيد السباحة ويقطن المستنقعات والمناطق الرطبة، بما في ذلك السعدان الخرطومي، وسعدان دي برازا، وسعدان المستنقعات لألن، التي طورت لديها غشاء بسيط بين أصابعها للخوض في المياه. يمكن لبعض الرئيسات، مثل اللانغور الرمادي والريص المكاك، أن يتكيف مع العيش في البيئات البشرية بما فيها المدن.[88][122]

التفاعلات بين البشر والرئيسيات

[عدل]

التفاعلات الوثيقة بين البشر والرئيسيات قد تكون سبب لانتقال الأمراض حيوانية المنشأ. فيروسات مثل الفيروسات الهربسية (أبرزها فيروس الهربس بي) والفيروسات الجدرية وحمى إيبولا النزفية، وفيروس ماربورغ، والحصبة، وداء الكلب، والتهاب الكبد الفيروسي، يمكن أن تنتقل إلى البشر؛ وفي بعض الحالات تنتج الفيروسات أمراض قاتلة في البشر والرئيسيات غير البشرية.[123]

الوضع القانوني والاجتماعي

[عدل]
كانت المهارة اليدوية للسعادين الكبوشية السبب وراء تدجينها والاستعانة بها لمساعدة البشر المصابين بالشلل الرباعي.

يشكل الوضع القانوني للرئيسيات موضع جدل كبير، فهناك من لا يعترف بأي حقوق لها، وهناك منظمات مثل مشروع القردة العليا التي تقوم بحملات تهدف لإقرار بعض الحقوق القانونية للرئيسيات.[124] في يونيو 2008، أصبحت إسبانيا أول دولة في العالم تعترف بحقوق بعض الرئيسيات عندما عقدت لجنة البيئة بالبرلمان وحثت الدولة على الامتثال بتوصيات الحملة، والتي تقول بأن «الشمبانزي، والرباح، وإنسان الغاب، والغوريلا لا يمكن استخدامها في التجارب على الحيوانات».[125][126]

يحتفظ البشر بالعديد من أنواع الرئيسيات كحيوانات أليفة، وتقدر منظمة العمل المتحد لانقاذ الرئيسيات الأخرى (بالإنجليزية: Allied Effort to Save Other Primates)‏ أن حوالي 15,000 من الرئيسيات غير البشرية تعيش كحيوانات أليفة في الولايات المتحدة وحدها.[127] أظهرت الإحصائات أن نسبة الأسر المنتمية للطبقة المتوسطة في الصين ارتفعت نسبة طلبها على الرئيسيات غير البشرية كحيوانات أليفة في السنوات الأخيرة.[128] على الرغم من حظر استيراد الرئيسيات غير البشرية لتجارة الحيونات الأليفة في الولايات المتحدة منذ عام 1975، لا يزال التهريب قائماً عبر الحدود الأمريكية المكسيكية، وبأسعار تتراوح بين 3000 دولار أمريكي للسعدان و30,000 دولار للقرد.[129]

تستخدم الرئيسيات كنماذج في المختبرات وقد استخدمت في البعثات الفضاء.[130] كما يمكن تدريب بعضها ليعمل كخادم للبشر ذوي الاحتياجات الخاصة. فعلى سبيل المثال يمكن تدريب السعدان الكبوشي لمساعدة البشر المصابين بالشلل؛ فذكاء هذه السعادين، وذاكرتها، وبراعتها اليدوية جعلت منها مساعدة مثالية.[131]

يحتفظ بالرئيسيات في حدائق الحيوان في جميع أنحاء العالم. تاريخياً، كانت حدائق الحيوان في المقام الأول إحدى مرافق الترفيه، ولكن في الآونة الأخيرة تحولت للتركيز على التعليم وحفظ الأنواع وإجراء البحوث حولها. تتميز العديد من حدائق الحيوان الآن بالعروض الطبيعية وبتوفير المواد التعليمية للجمهور؛ في الولايات المتحدة العديد من الأنواع المشاركة في برنامج خطة بقاء الأنواع، التي وضعتها رابطة حدائق الحيوان وأحواض السمك من أجل تحقيق أقصى قدر من التنوع الوراثي للأنواع المهددة الأسيرة. حدائق الحيوان وغيرها من مؤسسات رعاية الحيوان عموماً تعارض مبادرات حقوق الحيوان وإصرار بعض المنظمات الحقوقية على إطلاق جميع الرئيسيات من حدائق الحيوان لسببين أساسيين: أولاً، الرئيسيات المولوده في الأسر تفتقر إلى المعرفة والخبرة من أجل البقاء في البرية إذا أفرج عنها. وثانياً، حدائق الحيوان تحافظ على بقاء الرئيسيات وغيرها من الحيوانات المهددة بالانقراض في البرية.

دورها في البحث العلمي

[عدل]

تستخدم الآلاف من الرئيسيات في جميع أنحاء العالم في المجال البحثي لتشابه حالتها النفسية والفسيولوجية بتلك الخاصة بالإنسان.[132][133] أدمغة وعيون الرئيسيات أقرب ما تكون إلى التركيب البنيوي للإنسان من أي حيوانات أخرى. ويشيع استخدام الرئيسيات في التجارب القبسريرية (قبل السريرية)، وفي العلوم العصبية، ودراسات طب العيون، وأبحاث السموم. الريص المكاك هو من بين أكثر الأنواع استخداماً، وكذلك غيرها من أنواع المكاك، وكذلك السعدان الأفريقي الأخضر والشمبانزي والرباح والسعدان السنجابي وسعدان القشة، وبعض هذه الأنواع يصاد من البرية لهذا الغرض خصيصاً، وبعضها الأخر يُربّى ويزوَّج في الأسر لهذا.[132][134] في عام 2005، أفادت التقرير العالمي للفجوة بين الجنسين أن 1,280 من أصل 3100 رئيسيات تعيش في الأسر في الولايات المتحدة تم استخدامها في إجراء التجارب، وأن الأتحاد الأوروبي استخدم حوالي 10,000 من منها لنفس الغرض في عام 2004.[124] وفي عام 2005 في بريطانيا، أجريت 4652 تجربة منها 3,115 تجربة على الرئيسيات.[135] حكومات كثير من الدول لها تضع شروط صارمة لرعاية الرئيسيات التي تبقى في الأسر. ففي الولايات المتحدة، المبادئ التوجيهية الفيدرالية تنظم نطاق واسع من جوانب إسكان الرئيسيات، وتغذيتها، وتربيتها وتزويجها.[136] المجموعات الأوروبية مثل التحالف الأوروبي للقضاء على التجارب على الحيوانات تسعى إلى فرض حظر على استخدام جميع الرئيسيات في التجارب كجزء من رؤية الاتحاد الأوروبي لمشروع قرار متعلق بالتجارب على الحيوانات.[137]

الحماية

[عدل]

يسرد الاتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة (بالإنجليزية: IUCN)‏ أكثر من ثلث الرئيسيات علي أنها مهددة بالانقراض أو غير محصنة ضد هذا الخطر. تُنظم تجارة الرئيسيات، بسرد كافة الأنواع المذكورة في إتفاقية سايتس (حظر الإتجار بالأنواع المهددة) في الملحق الثاني منها، بإستثناء 50 نوعاً وسلالة مدرجة في الملحق الأول، الذي يضمن الحماية الكاملة لها من التجارة.[138][139] التهديدات الشائعة لأنواع الرئيسيات تتضمن إزالة وتقلص الغابات، واتباع الكثير من المزارعين أسلوب مكافحة السعادين [الإنجليزية] (الناتجة عن إغارة الرئيسيات على المحاصيل)،[140] وصيد الرئيسيات لإستخدام أعضائها في صناعة الأدوية أو لبيعها كحيوانات أليفة أو كطعام. وتعتبر إزالة الغابات الاستوائية على نطاق واسع أكثر ما يهدد الرئيسيات،[141][142][143] لاسيما وأن أكثر من 90% من فصائل الرئيسيات تعيش في الغابات الاستوائية.[142][144] استصلاح الغابات وتحويلها لأراضٍ زراعية هو السبب الرئيسي لتراجع الغطاء الشجري في موائل الرئيسيات، وكذلك استخدام الأشجار لأغراض تجارية، وحصاد الكفاف من الخشب، أضف إلى ذلك أن بناء السدود يساهم في تدمير الغابات الاستوائية أيضاً. في إندونيسيا تمت إزالة مساحات واسعة من الغابات السهلية لزيادة إنتاج زيت النخيل، وقد خلصت إحدى تحليلات صور الأقمار الصناعية إلى أنه خلال عامي 1998 و1999 النظام البيئي لمنتزة جونونج ليسير الوطني وحده حوالي 1,000 قرد من إنسان الغاب السومطري في كل عام على حدى.[145]

إنسان الغاب السومطري المهدد بالانقراض بدرجة قصوى.

الرئيسيات كبيرة الحجم (أكثر من 5 كجم) أكثر عرضة للانقراض كونها تجني أرباحاً أكثر للصيادين غير الشرعيين مقارنة بالرئيسيات الصغيرة،[144] كما أنها تصل إلى مرحلة النضج الجنسي متأخرة وتطول الفترة بين كل ولادة. تتعافى الجمهرات ببطء كبير بعد نضوب أعدادها العائد إلى الصيد الجائر أو تجارة الحيوانات الأليفة.[146] تظهر البيانات الخاصة ببعض المدن الأفريقية أن نصف ما يستهلكة السكان في المناطق الحضرية من البروتينات يأتي من تجارة لحوم طرائد الأدغال.[147] الرئيسيات المُعرضة للخطر مثل القردوح) والغينيون تصاد على مستويات تتجاوز بكثير المستويات التي تسمح لها بالبقاء،[147] ويعود سبب صيدها المكثف إلى أنها كبيرة الحجم توفر نسبة أعلى من اللحم، ولسهولة نقل الفرد منها وارتفاع نسبة الربح المجني بالنسبة لكل حيوان. تتعدى المساحات المزروعة على الغابات،[147] مما يقضي على موارد غذاء الرئيسيات ويدفعها إلى التغذي على المحاصيل، مما يسبب خسائر اقتصادية كبيره للمزارعين.[148] تعدي الرئيسيات على المحاصيل يعطي إنطباعاً سلبياً للسكان المحليين، وبسبب الضائقة الاقتصادية في معظم دول أفريقيا وجنوب آسيا وأمريكا اللاتينية فإن أغلب المزارعين يفضلون إطلاق النار على الرئيسيات أو تسميمها لحماية مورد رزقهم، مما يضع حجر عثرة جديد أمام جهود الحماية.[149]

شهدت مدغشقر التي تضم خمس فصائل رئيسيات مستوطنة، أكبر حدث انقراض في الماضي القريب، حيث أن الاستيطان البشري منذ 1,500 سنة، أدى إلى انقرض ثمانية طوائف على الأقل وخمسة عشر نوعاً من أكبر الأنواع بسبب الصيد وتدمير الموائل.[9] من بين الرئيسيات التي أُبيدت كانت الأندريات البدائية (ليمور أكبر من الغوريلا فضية الظهر) وفصائل الليمورات الكسلانة، والليموريات النسناسية.[9]

يُحرم الإسلام والهندوسية والبوذية، أكل لحوم الرئيسيات، ولكنها لا تزال تصاد للطعام في بعض الدول حيث تسود إحدى هذه الديانات أو كلها.[144] بعض الديانات التقليدية الصغيرة تسمح بتناول لحوم الرئيسيات كذلك الأمر.[150][151] تجارة الحيوانات الأليفة والطب التقليدي تزيد أيضاً من نسبة الطلب على الصيد غير المشروع.[128][152][153] يعد الريص المكاك نموذجاً حياً على تعافي إحدى الأنواع وعودتها من شفير الهاوية، فقد تمت حمايته بعد أن عانت جمهراته من الاصطياد المفرط الذي هدد أعدادُها خلال ستينيات القرن العشرين، وكان برنامج الأكثار شديد الفعالية بحيث ارتفعت أعدادها في جميع أنحاء موطنها حتى أصبح المزارعون يعدونها مصدر إزعاج.[143]

غوريلا الأنهر المهددة بخطر الانقراض بدرجة قصوى.

تجزئة غابات وسط وجنوب أمريكا والصيد هما المشكلتين الأساسيتين للرئيسيات. تندر الآن المساحات الواسعة من الغابات في أمريكا الوسطى،[154] مما يزيد من مقدار الغابات المُعرضة لتأثير الحافة مثل زحف الأراضي الزراعية، وانخفاض مستويات الرطوبة والتغيير في أشكال ونسبة الحياة النباتية.[154] يؤدي تراجع الغطاء النباتي إلى حصر الجمهرات وتقييدها في جزر خضراء وسط الموائل البشرية أو بشرية الصنع، مما يؤدي إلى ارتفاع نسبة زواج الأقارب، والتي يمكن أن تتسبب في آثار ضارة تؤدي إلى ولادة جمهرة عنق الزجاجة، حيث يتم فقدان نسبة كبيرة من الجمهرة مع مرور الزمن.[155][156]

هناك 21 نوع من الرئيسيات مهددة بالانقراض، سبعة منها ظلت على قائمة الاتحاد الدولي للحفاظ على الطبيعة حاملة عنوان «أكثر 25 رئيسيات في العالم مهددة بالانقراض» منذ عام 2000، وهي: الشيفاكا الحريرية، ولنغور ديلاكور [الإنجليزية]، واللنغور أبيض الرأس [الإنجليزية]، ولنغور دوك رمادي الساق، وسعدان تونكين أفطس الانف، وغوريلا الأنهر، وإنسان الغاب السومطري. أعلن مؤخراً انقراض كولوبوس الأنسة والدرون الأحمر عندما لم يعثر العلماء على أي أثر للنوع منذ أن حاولوا بدايةً من عام 1993 حتى عام 1999. تفيد التقاري أن بعض الصيادين يعثرون على أعداد قليلة من هذا النوع ويقتلوها بين الحين والآخر، لكن بقاء هذه السعادين يبقى مشكوك به.[157]

هوامش

[عدل]
  • أ تنطق بالإنجلزية ( /ˈpraɪmeɪt/ ⓘ ) PRY-mayt
  • ب يسكن البشر كل القارات، إذا وجد أن القارة القطبية الجنوبية، تشمل محطات علمية ومحطات للأرصاد الجوية
  • ت هي أختصار لجملة «مليون سنة ماضية» (بالإنجليزية: mya)‏

مراجع

[عدل]
  1. ^ ا ب ج د ه و Groves, C. P. (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M (eds.). Mammal Species of the World (بالإنجليزية) (3rd ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 111–184. ISBN:0-801-88221-4. OCLC:62265494. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (help)
  2. ^ ا ب ج Don E. Wilson; DeeAnn M. Reeder (23 Dec 2011). "Class Mammalia Linnaeus, 1758" (PDF). Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (بالإنجليزية). 3148 (1): 56–60. ISBN:978-1-86977-849-1. QID:Q19302303.
  3. ^ ا ب ج Don E. Wilson; DeeAnn M. Reeder, eds. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (بالإنجليزية) (3rd ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN:978-0-8018-8221-0. LCCN:2005001870. OCLC:57557352. OL:3392515M. QID:Q1538807.
  4. ^ Andrew T. Smith; Yan Xie; Darrin P. Lunde; Don E. Wilson; W. Christopher Wozencraft; Robert S. Hoffmann; Wang Sung; John R. MacKinnon (2008), Andrew T. Smith; Yan Xie (eds.), A Guide to the Mammals of China. (بالإنجليزية), Illustrator: Federico Gemma, Princeton: Princeton University Press, p. 158, QID:Q19604469
  5. ^ Caroli Linnaei (1758), Systema Naturae: Per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, Cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis (باللاتينية), Holmia: Laurentius Salvius, vol. 1, p. 16, QID:Q21608408
  6. ^ [أ] منير البعلبكي؛ رمزي البعلبكي (2008). المورد الحديث: قاموس إنكليزي عربي (بالعربية والإنجليزية) (ط. 1). بيروت: دار العلم للملايين. ص. 914. ISBN:978-9953-63-541-5. OCLC:405515532. OL:50197876M. QID:Q112315598.
    [ب] المعجم الموحد لمصطلحات علم الأحياء، سلسلة المعاجم الموحدة (8) (بالعربية والإنجليزية والفرنسية)، تونس: مكتب تنسيق التعريب، 1993، ص. 280، OCLC:929544775، QID:Q114972534
  7. ^ محمد هيثم الخياط (2009). المعجم الطبي الموحد: إنكليزي - فرنسي - عربي (بالعربية والإنجليزية والفرنسية) (ط. الرابعة). بيروت: مكتبة لبنان ناشرون، منظمة الصحة العالمية. ص. 1676. ISBN:978-9953-86-482-2. OCLC:978161740. QID:Q113466993.
  8. ^ غودمان، م.، تاغلي، دي ، فيتش، جي ، بيلي، دبليو، كزيلوسنياك، جي.بنسون، صسلايتوم، ج. ل.دبليو، كزيلوسنياك، ج.، كوب، باء واو، بنسون، ص وسلايتوم . (1990). "تطور الرئيسيات على مستوى الحمض النووي وتصنيف أشباة البشر". كتاب التطور الجزيئي. ج. 30 ع. 3: 260–266. DOI:10.1007/BF02099995. PMID:2109087.
  9. ^ ا ب ج د ه و "الرئيسيات". الموسوعة البريطانية علي الأنترنت. الموسوعة البريطانية. 2008. مؤرشف من الأصل في 2015-05-02. اطلع عليه بتاريخ 2008-07-21.
  10. ^ هيلين جي تشاترجي، سيمون هو، إيان بارنز أند كولن غروفز (2009). "تقدير التأريخ العرقي ومرات التباين للرئيسيات باستخدام نهج مصفوفة سوبر". بي أم سي في علم الأحياء التطوري. ج. 9: 259. DOI:10.1186/1471-2148-9-259. PMC:2774700. PMID:19860891.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  11. ^ ا ب Helen J Chatterjee, Simon Y.W. Ho, Ian Barnes & كولن غروفز؛ Ho؛ Barnes؛ Groves (27 أكتوبر 2009). "Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach". BMC Evolutionary Biology. ج. 9 ع. 1: 259. DOI:10.1186/1471-2148-9-259. PMC:2774700. PMID:19860891.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  12. ^ أنون. (1911)، "القرد"، الموسوعة البريطانية (ط. الطبعة الحادية عشر)، نيويورك: الموسوعة البريطانية، ج. المجلد التاسع عشر، مؤرشف من الأصل في 2017-01-31، اطلع عليه بتاريخ 2011-07-10
  13. ^ ديكسون، أ. أف . (1981)، التاريخ الطبيعي للغوريلات، لندن: يدنفلد و نيكلسون، ISBN:978-0-297-77895-0
  14. ^ تختلف تعريفات شبه عرق؛ لتلك المستخدمة هنا انظر المثال. ستايس، كلايف أ (2010)، "التصنيف حسب الجزيئات: ما هو عليه لعلماء النباتات في هذا المجال؟" (PDF)، واتسونيا، ج. 28، ص. 103–122، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-03-28، اطلع عليه بتاريخ 2010-02-07 {{استشهاد}}: النص "." تم تجاهله (مساعدة), بي. 106
  15. ^ تختلف تعريفات السلف مشترك؛ لتلك المستخدمة هنا انظر المثال. ميشلر، بيرنت دي (2009)، "مساهمة الأنواع ليست فريدة الكيانات البيولوجية الحقيقي Entities"، في أيالا، إف. جي .؛ أرب، أر. (المحررون)، المناقشات المعاصرة في فلسفة علم الأحياء، ص. 110–122، DOI:10.1002/9781444314922.ch6، ISBN:978-1-4443-1492-2 {{استشهاد}}: الوسيط |تاريخ الوصول بحاجة لـ |مسار= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة), p. 114
  16. ^ ا ب كارتميل إم. سميث، إف .إتش (2011). نسب البشر. جوني ويلي وأبنائه. ISBN:978-1-118-21145-8. مؤرشف من الأصل في 2020-02-24. {{استشهاد بكتاب}}: |archive-date= / |archive-url= timestamp mismatch (مساعدة) والوسيط |author1= مفقود (مساعدة)
  17. ^ بنتون، مايكل جي. (2005)، علم حفريات الفقاريات، ايلي بلاكويل، ISBN:978-0-632-05637-8، مؤرشف من الأصل في 2019-08-31، اطلع عليه بتاريخ 2011-07-10; e.g. p. 378, p. 379, p. 380
  18. ^ بنتون، مايكل جي. (2005)، علم حفريات الفقاريات، ايلي بلاكويل، ISBN:978-0-632-05637-8، مؤرشف من الأصل في 2019-08-31، اطلع عليه بتاريخ 2011-07-10; . ص. 378, ص. 379, ص. 380
  19. ^ ا ب Mittermeier, R.  [لغات أخرى]‏, Ganzhorn, J., Konstant, W., Glander, K., Tattersall, I., Groves, C., Rylands, A., Hapke, A., Ratsimbazafy, J., Mayor, M., Louis, E., Rumpler, Y., Schwitzer, C. & Rasoloarison, R. (ديسمبر 2008). "تنوع الليموريات في مدغشقر". International Journal of Primatology. ج. 29 ع. 6: 1607–1656. DOI:10.1007/s10764-008-9317-y.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء عددية: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  20. ^ ا ب ريلاندس أي .بي. و مترمير أر أي. (2009). "التنوع في رئيسيات العالم الجديد". في جربير، بيكا-ماركيس ، هيمان و سترير (المحرر). رئيسيات أمريكا الجنوبية: وجهات نظر مقارنة في دراسة السلوك، علم البيئة، والمحافظة عليها. سبرنجر. ISBN:978-0-387-78704-6.
  21. ^ هارتونج، دبليو. (2011). "تطور الرئيسيات". في كامبل، سي . جي .؛ فينتس، أي.؛ مكينون، كي . سي.؛ بيردر، سي كي .؛ last = سطمبف، أر .إم . (المحررون). رئيسيات في المنظور. مطابع جامعة إكسفورد. ص. 19–31. ISBN:978-0-19-539043-8. {{استشهاد بموسوعة}}: عمود مفقود في: |محرر5= (مساعدة)
  22. ^ Blainville, H. (1839). "Nouvelle classification des Mammifères". Annales Françaises et Etrangères d'Anatomie et de Physiologie Appliquées à la Médicine et à l'Histoire Naturelle, 3. ص. 268–269.
  23. ^ Thorington, R. W., Jr. & Anderson, S. (1984). "الرئيسيات". في أندرسون و جونز . (المحرر). رتب وفصائل الثدييات في العالم. نيويورك: جون ويل وأبنائة. ص. 187–217.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  24. ^ مكيين و بيل (1997). تصنيف الثدييات:فوق مستوي الأنواع. نيويورك: مطابع جامعة كلومبيا. ص. 631. ISBN:0-231-11013-8.
  25. ^ سترير, كي. (2007). إيكولجية سلوك الرئيسيات (ط. Third). ص. 50–53. ISBN:[[Special:BookSources/0-295-44432-6 |0-295-44432-6 [[تصنيف:مقالات ذات أرقام كتب دولية غير صالحة]]]]. {{استشهاد بكتاب}}: تأكد من صحة |isbn= القيمة: حرف غير صالح (مساعدة)
  26. ^ ميلر، W.، برينغل، ث، ينز، F ، زيسماان، أ.، هيليجن، كم، سبرينغر، مس & مورفي، . J. (2007). "البيانات الجزيئية والجينية تحدد أقرب الأنساب الحية للرئيسيات". Science. ج. 318 ع. 5851: 792–794. Bibcode:2007Sci...318..792J. DOI:10.1126/science.1147555. PMID:17975064. مؤرشف من الأصل في 2008-06-21. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-17.
  27. ^ كافانا إم. (1983). الدليل الشامل للسعادين ، القرود والرئيسيات الأخرى. نيويورك: مطبعة فايكنغ. ص. 18. ISBN:0-670-43543-0.
  28. ^ ماكينا، MC وبيل، SK (1997). مستوى الأنواع. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص. 329. ISBN:0-231-11012-X.
  29. ^ ويليامز، بي .اي.؛ كاي، R.F.؛ كيرك، E.C. (2010). "جهات النظر الجديدة حول أصول أشباه الإنسان". دورية الأكاديمية الوطنية للعلوم. ج. 107 ع. 11: 4797–4804. Bibcode:2010PNAS..107.4797W. DOI:10.1073/pnas.0908320107. PMC:2841917. PMID:20212104.
  30. ^ "نوفا – قابل أسلافك". بي بي اس. مؤرشف من الأصل في 2019-04-10. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-24.
  31. ^ "بليسيادابيس" (PDF). داكوتا الشمالية ، هيئة المساحة الجيولوجية. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2017-02-01. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-24.
  32. ^ ليي ، إم . (سبتمبر 1999). "تحديدات الساعة الجزيئية وتباعد التواريخ". مجلة التطور الجزيئي. ج. 49 ع. 3: 385–391. DOI:10.1007/PL00006562. PMID:10473780.
  33. ^ "العلماء يرجعون أصول الرئيسيات من 65 مليون إلى 85 مليون سنة ماضية". Science Daily. مؤرشف من الأصل في 2018-07-23. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-24.
  34. ^ تفاري، س.، مارشال، ر. جيم، الإرادة، سيي، سوليجو، روبين ديفيد جيم و مارتن (18 أبريل 2002). "استخدام السجل الأحفوري لتقدير عمر الجد المشترك الأخير من الرئيسيات الموجود". Nature. ج. 416 ع. 6882: 726–729. DOI:10.1038/416726a. PMID:11961552.
  35. ^ Klonisch, T., Froehlich, C., Tetens, F., Fischer, B. & Hombach-Klonisch, S. (2001). "Molecular إعادة عرض جزيئي لأعضاء العائلة أثناء التطور الريلاكسيني للرئيسيات". البيولوجيا الجزيئية وتطور. ج. 18 ع. 3: 393–403. PMID:11230540. مؤرشف من الأصل في 2009-02-14. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-22.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  36. ^ ا ب ج د ه Horvath, J.؛ وآخرون (2008). "Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs". Genome Research. ج. 18 ع. 3: 489–499. DOI:10.1101/gr.7265208. PMC:2259113. PMID:18245770. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2020-03-27. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-22.
  37. ^ ا ب ج د Sellers، Bill (20 أكتوبر 2000). "Primate Evolution" (PDF). University of Edinburgh. ص. 13–17. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-29. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-23.
  38. ^ ا ب ج د Hartwig, W. (2007). "Primate Evolution". في Campbell, C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M. & Bearder, S. (المحرر). Primates in Perspective. Oxford University Press. ص. 13–17. ISBN:978-0-19-517133-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  39. ^ Williams، B. A.؛ Kay، R. F.؛ Christopher Kirk، E.؛ Ross، C. F. (2010). "Darwinius masillae is a strepsirrhine—a reply to Franzen et al. (2009)" (PDF). Journal of Human Evolution. ج. 59 ع. 5: 567–573, discussion 573–9. DOI:10.1016/j.jhevol.2010.01.003. PMID:20188396. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-05-17.
  40. ^ Ciochon, R. & Fleagle, J. (1987). Primate Evolution and Human Origins. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. ص. 72. ISBN:978-0-202-01175-2.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  41. ^ ا ب Garbutt، N. (2007). Mammals of Madagascar, A Complete Guide. A&C Black Publishers. ص. 85–86. ISBN:978-0-300-12550-4.
  42. ^ ا ب Mittermeier، R.A. (2006). Lemurs of Madagascar (ط. 2nd). Conservation International. ص. 23–26. ISBN:1-881173-88-7. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط author-name-list parameters تكرر أكثر من مرة (مساعدة)
  43. ^ Shekelle, M. (2005). التطور الحيوي للترسيريات. مؤرشف من الأصل في 2012-02-18. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-22.
  44. ^ Schmidt, T.؛ وآخرون (2005). "Rapid electrostatic evolution at the binding site for cytochrome c on cytochrome c oxidase in anthropoid primates". دورية الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية. ج. 102 ع. 18: 6379–6384. Bibcode:2005PNAS..102.6379S. DOI:10.1073/pnas.0409714102. PMC:1088365. PMID:15851671.
  45. ^ Marivaux, L.؛ وآخرون (14 يونيو 2005). "Anthropoid primates from the Oligocene of Pakistan (Bugti Hills): Data on early anthropoid evolution and biogeography". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 102 ع. 24: 8436–8441. Bibcode:2005PNAS..102.8436M. DOI:10.1073/pnas.0503469102. PMC:1150860. PMID:15937103.
  46. ^ Schrago, C.G. & Russo, C.A.M. (2003). "Timing the Origin of New World Monkeys" (PDF). Molecular Biology and Evolution. ج. 20 ع. 10: 1620–1625. DOI:10.1093/molbev/msg172. PMID:12832653. مؤرشف من الأصل (PDF Reprint) في 2009-03-26.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  47. ^ Houle, A. (1999). "The origin of platyrrhines: An evaluation of the Antarctic scenario and the floating island model". American Journal of Physical Anthropology. ج. 109 ع. 4: 541–559. DOI:10.1002/(SICI)1096-8644(199908)109:4<541::AID-AJPA9>3.0.CO;2-N. PMID:10423268.
  48. ^ أنروس و كيلي (2007). "منصف العصر الميوسيني إنتشار القردة". نشرة علم الرئيسيات. ج. 78 ع. 5–6: 328–343. DOI:10.1159/000105148. PMID:17855786.
  49. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا يب يج يد يه يو يز يح يط ك كا Strier, K. (2007). سلوك الرئيسيات الحيوي (ط. 3rd). Allyn & Bacon. ص. 7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298. ISBN:0-205-44432-6.
  50. ^ Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. (2005) [1979]. "Primate Evolution and the Emergence of Humans". حياة الفقاريات (ط. 7th). بيرسون. ص. 650. ISBN:0-13-127836-3.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  51. ^ جروفز ،سي P. (2001). تصنيف الرئيسيات. مؤسسة سميثسونيان للصحافة. ISBN:1-56098-872-X.
  52. ^ تيناذا, R. (1984). "نغمات الجيبيون المهجن (هيلوباتيس لار × إتش. مويليري)". المجلة الأمريكية لعلوم الرئيسيات. ج. 8 ع. 3: 249–253. DOI:10.1002/ajp.1350080307.
  53. ^ = بيرنستيل، س. (1966). "الرئيسيات المهجنة بشكل طبيعي". Science. ج. 154 ع. 3756: 1559–1560. Bibcode:1966Sci...154.1559B. DOI:10.1126/science.154.3756.1559. PMID:4958933.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)
  54. ^ Sugawara, K. (1979). "دراسة اجتماعية لمجموعة من قردة البابون البرية الهجين ما بين' الرباحية أنوبيس P. و الرباح المقدس في وادي أواش، إثيوبيا". دورية الرئيسيات. ج. 20 ع. 1: 21–56. DOI:10.1007/BF02373827.
  55. ^ جوللي؛ سي جي .؛ وآخرون (1997). "التداخل الجني للرباح الهجين". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات. ج. 18 ع. 4: 597–627. DOI:10.1023/A:1026367307470. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |author-separator= تم تجاهله (مساعدة)
  56. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا يب يج يد يه يو يز Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. (2005) [1979]. "Characteristics of Primates". Vertebrate Life (ط. 7th). Pearson. ص. 630. ISBN:0-13-127836-3.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  57. ^ ا ب سوليجو, سي., ميللر, أي.اي. (1999). "الأظافر والمخالب وتطور الإنسان". دورية تطور الإنسان. ج. 36 ع. 1: 97–114. DOI:10.1006/jhev.1998.0263. PMID:9924135.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  58. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا يب يج ماكدونلد، ديفيد (2006). "الرئيسيات". موسوعة الثدييات. مجموعة مراجع براوون. ص. 290–307. ISBN:0-681-45659-0.
  59. ^ White, T. & Kazlev, A. (8 يناير 2006). "Archonta: Primates". Palaeos. مؤرشف من الأصل في 2008-05-12. اطلع عليه بتاريخ 2008-06-03.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  60. ^ ا ب ج Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. (2005) [1979]. "Primate Societies". Vertebrate Life (ط. 7th). Pearson. ص. 621–623. ISBN:0-13-127836-3.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  61. ^ Campbell, B. G. & Loy, J. D. (2000). Humankind Emerging (8th edition). Allyn & Bacon. ص. 85. ISBN:0-673-52364-0.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  62. ^ ا ب Aiello, L. & Dean, C. (1990). An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Academic Press. ص. 193. ISBN:0-12-045590-0.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  63. ^ ا ب ج د ه و ز Myers, P. (1999). ""Primates" (On-line)". Animal Diversity Web. مؤرشف من الأصل في 2014-11-09. اطلع عليه بتاريخ 2008-06-03.
  64. ^ Ash, M. M., Nelson, S. J. & Wheeler, R. C. (2003). Wheeler's Dental Anatomy, Physiology, and Occlusion. W.B. Saunders. ص. 12. ISBN:978-0-7216-9382-8. مؤرشف من الأصل في 2020-08-06.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  65. ^ Arrese؛ C. A.؛ وآخرون (2005). "Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)". Proceedings of Biological Science. ج. 272 ع. 1565: 791–796. DOI:10.1098/rspb.2004.3009. PMC:1599861. PMID:15888411. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |author-separator= تم تجاهله (مساعدة)
  66. ^ Bowmaker, J. K. & Astell, S. (1991). "Photosensitive and photostable pigments in the retinae of Old World monkeys" (PDF). Journal of Experimental Biology. ج. 156 ع. 1: 1–19. ISSN:0022-0949. PMID:2051127. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2009-03-26. اطلع عليه بتاريخ 2008-06-16.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  67. ^ Surridge, A. K., and D. Osorio (2003). "Evolution and selection of trichromatic vision in primates". Trends in Ecology and Evolution. ج. 18 ع. 4: 198–205. DOI:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  68. ^ Lucas, P. W. & Dominy, N. J. (2003). "Evolution and function of routine trichromatic vision in primates". Evolution. ج. 57 ع. 11: 2636–43. DOI:10.1554/03-168. PMID:14686538. مؤرشف من الأصل في 2022-04-11.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  69. ^ ا ب ج د ه Sussman, R. W. (2003). Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys (ط. Revised First). Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. ص. 77–80, 132–133, 141–143. ISBN:0-536-74364-9.
  70. ^ Surridge, A. K. & Osorio, D. (2003). "Evolution and selection of trichromatic vision in primates". Trends in Ecology and Evolution. ج. 18 ع. 4: 198–205. DOI:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  71. ^ راللس كي . (1976). "الثدييات التي تكون فيهاالإناث أكبر من ذكور". الاستعراض ربع السنوي علم الأحياء . ج. 51 ع. 2: 245–76. DOI:10.1086/409310. PMID:785524.
  72. ^ لينديستيدان & بويس؛ Boyce، Mark S. (1985). "التغيرات الموسمية وقوة التحمل وتحمل الجوع ، وأحجام الجسم في الثدييات". مجلة عالم الطبيعة الأمريكية. ج. 125 ع. 6: 873. DOI:10.1086/284385.
  73. ^ فريش،جي أي. (1963). "الاختلافات الجنسية في الأنياب لدي الجيبون". مجلة الرئيسيات. ج. 4 ع. 2: 1–10. DOI:10.1007/BF01659148.
  74. ^ كاي، آر إف . (1975). "التعديلات الوظيفية اضرس الرئيسيات". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الخارجي. ج. 43 ع. 2: 195–215. DOI:10.1002/ajpa.1330430207. PMID:810034.
  75. ^ Crook, J. H. (1972). "Sexual selection, dimorphism, and social organization in the primates". في Campbell, B. G. (المحرر). Sexual selection and the descent of man. Aldine Transaction. ص. 246. ISBN:978-0-202-02005-1. مؤرشف من الأصل في 2022-04-11.
  76. ^ ا ب شيفيرد، جي. إم.، ومؤشر داو جونز، إمإ. م. & ليوتينيجير، دبليو. (1985). "التقدير الكمي للنشوء وللتطور بتحليلات مقارنة: مثنوية الشكل الجنسي في أوزن الجسم بين الرئيسيات". Evolution. ج. 39 ع. 6: 1335–1351. DOI:10.2307/2408790. JSTOR:2408790. مؤرشف من الأصل في 2022-04-11.
  77. ^ ليوتينيجير، جورج & شيفيرد، ج. م. (1982). "الاقتران بين إزدواج الشكل الجنسي في الرئيسات: المتغيرات البيئية والحجم". المجلة الدولية في علوم الرئيسيات. ج. 3 ع. 4: 387–402. DOI:10.1007/BF02693740.
  78. ^ ا ب Plavcan, J. M. (2001). "Sexual dimorphism in primate evolution". American Journal of Physical Anthropology. ج. 33: 25–53. DOI:10.1002/ajpa.10011. PMID:11786990.
  79. ^ أوهيجينس، بي. & الكرنب، إم. (2002). "S مثنوية الشكل الجنسي والنمو في جهية نسانيس البابيونيني papionine". مجلة علوم الحيوان. ج. 257 ع. 2: 255–272. DOI:10.1017/S0952836902000857.
  80. ^ سيسمان أر دبليو (1999). بيئة الرئيسيات والهياكل الإجتماعية المجلد الأول: اللوريسيات ، الليموريات والترسريات. نيدهام هايتس: بيرسون للطباعة التخصصية وقاعات البرينتيس. ص. 78, 89–90, 108, 121–123, 233. ISBN:0-536-02256-9.
  81. ^ فلور داي، سي.اي. (2003). قراءات مختارة في علم الإنسان من الديانات: مقالات نظرية ومنهجية. مجموعة جرين وود للنشر. ص. 53. ISBN:9780313300905. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط |author1= مفقود (مساعدة)
  82. ^ Kappeler، Peter (2003). "النظام الإجتماعي للرئيسيات". {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط author-name-list parameters تكرر أكثر من مرة (مساعدة)
  83. ^ Wrangham, R. W. (1982). "Mutualism, kinship and social evolution". Current Problems in Sociobiology. Cambridge University Press. ص. 269–289. ISBN:0-521-24203-7.
  84. ^ فيوري، AD & كامبل، CJ. (2007). "The Atelines". في Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. (المحرر). الرئيسيات في المنظور. مطابع جامعة إكسفورد. ص. 175. ISBN:978-0-19-517133-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  85. ^ Bartlett, T. Q. (2007). "The Hylobatidae". في Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. (المحرر). Primates in Perspective. Oxford University Press. ص. 283. ISBN:978-0-19-517133-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  86. ^ Knott, C. D. & Kahlenberg, S. M. (2007). "Orangutans in Perspective". في Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. (المحرر). Primates in Perspective. Oxford University Press. ص. 294. ISBN:978-0-19-517133-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  87. ^ Constable؛ J. L.؛ وآخرون (2001). "Noninvasive paternity assignment in Gombe chimpanzees". Molecular Ecology. ج. 10 ع. 5: 1279–1300. DOI:10.1046/j.1365-294X.2001.01262.x. PMID:11380884. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |author-separator= تم تجاهله (مساعدة)
  88. ^ ا ب ج د ه Rowe, N. (1996). The Pictorial Guide to the Living Primates. Pogonias Press. ص. 4, 139, 143, 15 185, 223. ISBN:0-9648825-0-7.
  89. ^ باربرا سموتس, Cheney, D.L. Seyfarth, R.M., Wrangham, R.W., & Struhsaker, T.T. (Eds.) (1987). Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press for articles on the structure and function of various primate societies.
  90. ^ Shultz, S. & Thomsett, S. (2007). "Interactions between African Crowned Eagles and Their Prey Community". في McGraw, W., Zuberbuhler, K. & Noe, R. (المحرر). Monkeys of Tai Forest, An African Primate Community. Cambridge University Press. ص. 181. ISBN:0-521-81633-5.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  91. ^ Bshary, R. (2007). "التفاعلات بين الكولبس الأحمر والشمبانزي". في McGraw, W., ماكجرو، جورج، زوبيربولر، .& نوى، ص (المحرر). قردة غابة تاي، مجتمع الأفريقي للرئيسيات. مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 155–170. ISBN:0-521-81633-5.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  92. ^ ا ب Stanford, C. (1998). Chimpanzee and Red Colobus : the ecology of predator and prey. Harvard University Press. ص. 130–138, 233. ISBN:0-674-00722-0.
  93. ^ ا ب Boinski, S. (2000). "Social Manipulation Within and Between Troops Mediates Primate Group Movement". في Boinski, S. and Garber, P. (المحرر). On the Move : how and why animals travel in groups. University of Chicago Press. ص. 447–448. ISBN:0-226-06340-2.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
  94. ^ Boesch, C. & Boesch, H. (1990). "Tool Use and Tool Making in Wild Chimpanzees". Folia Primatol. ج. 54 ع. 1–2: 86–99. DOI:10.1159/000156428. PMID:2157651.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  95. ^ Westergaard؛ G. C.؛ وآخرون (1998). "Why some capuchin monkeys (Cebus apella) use probing tools (and others do not)". Jour