Zetaproteobacteria – Wikipedia

Mariprofundales
TEM-Aufnahme einer Mariprofundus ferrooxydans PV-1-Zelle mit verdrilltem Anhängsel
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Bakterien (Bacteria) Abteilung: Proteobacteria Klasse: „Zetaproteobacteria“ Ordnung: Mariprofundales
Wissenschaftlicher Name der Klasse
„Zetaproteobacteria“
Makita et al. 2017
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Mariprofundales
Emerson et al. 2010 (LPSN)/Hördt et al. 2020(NCBI)

„Zetaproteobacteria“^[1] (auch „ζ-Proteobacteria“) bezeichnet eine vor­ge­schlagene Klasse im phylogenetischen System der Bakterien. Sie gehören zum Stamm (Phylum) der Proteobacteria. Die Zeta­proteo­bakterien wurden ursprünglich durch eine einzige beschriebene Art, Mariprofundus ferrooxydans,^[2] vertreten, eine Spezies Eisen-oxidierender neutrophiler chemolithoautotropher Bakterien, die 1996 nach dem Ausbruch des Unterseevulkans Kama‘ehuakanaloa (früher Lōʻihi genannt) bei Hawaii isoliert wurde.^[3][4] Mit molekularen Klonierungs­techniken, die sich auf das Gen der kleinen Untereinheit der ribosomalen RNA (SSU der rRNA, bei Bakterien die 16S-rRNA) kon­zentrieren wurde seitdem eine Vielfalt an Zetaproteobakterien identi­fiziert, die zum überwiegenden Teil aber bisher (Stand Dezember 2023) noch nicht kultivierbar waren.^[5][6][7][8]

Unabhängig vom Kultivierungsstatus treten Zetaproteobakterien weltweit in Ästuaren und anderen marinen Lebensräumen auf, wo es einen steilen Redoxgradienten (Gradienten des Redoxpotentials) von reduziertem (elementaren) Eisen und Sauerstoff gibt. Ihr Anteil an der dortigen mikrobiellen Gemeinschaft kann von geringfügig bis domi­nierend gehen.^{[9][10][11][12][13][14]} Zetaproteobakterien wurden am häufigsten an hydrothermalen Schloten in der Tiefsee gefunden.^[5] Inzwischen hat aber die Entdeckung von Mitgliedern dieser Klasse in küstennahen Umgebungen zu einer Neubewertung der Verbreitung und Bedeutung von Zetaproteobakterien geführt.^[15][16][17]

Die Zetaproteobakterien sind weltweit in der Tiefsee und in küstennahen Umgebungen an oxischen/anoxischen Grenz­flächen verbreitet. Aufgrund dieser weiten (kosmopolitischen) Verbreitung ist davon auszugehen, dass Zetaproteobakterien eine wesentliche Rolle im biogeochemischen Kreislauf spielen, sowohl in Gegenwart, als auch in der Vergangenheit der Erde. Ökologisch gesehen spielen die Zetaproteobakterien eine wichtige Rolle bei der Gestaltung ihrer eigenen Umwelt, indem sie die kontrollierte Ablagerung von mineralisierten Eisenoxiden nutzen und auch die Umwelt anderer Mitglieder der mikrobiellen Gemeinschaft direkt beeinflussen. Das Vorkommen von Zetaproteobakterien in Biokorrosionsexperimenten mit küstennahen Metallen (z. B. Stahl) verdeutlicht den Einfluss dieser marinen Eisenoxidierer auf Vorgänge wie das Rosten von Schiffsrümpfen, Metallpfählen und Pipelines.^[15][18][19]

Die ersten Zetaproteobakterien wurden 1991 von Craig Moyer, Fred Dobbs und David Karl als ein einziger seltener Stamm in einem mesophilen, d. h. gemäßigten Temperaturbereich in einem Feld hydrothermaler Schlote mit dem Namen Peles Schlote am Unterseevulkan (Seamount) Kama‘ehuakanaloa (früher Lōʻihi), Hawaii. Dieser spezielle Schlot wird von schwefeloxidierenden Campylobacteria (syn. Epsilonproteobacteria) beherrscht. Da zu diesem Zeitpunkt keine nahen Verwandten bekannt waren, wurde der Stamm zunächst als den Gammaproteobacteria zugehörig gesehen.^[20]

Die anschließende Isolierung zweier Stämme von Mari­pro­fundus ferro­oxydans, PV-1^[21] und JV-1,^[22] zeigte mit zunehmender Deut­lichkeit, dass eine phylogenetisch unterschiedliche Gruppe der Pseudomonadota (Proteobakterien) vorliegt, die weltweit in bak­teriellen Gemeinschaften zu finden sind. Das führte schließlich zu dem Vorschlag, für diese eine neue Klasse der Proteobakterien zu schaffen: die Zetaproteobacteria.^[4][23]

Neutrophile mikroaerophile (geringe Sauerstoffkonzentrationen tolerierende) eisenoxidierende wie es sie unter den Zeta­proteo­bakterien gibt werden in der Regel in einer Agarose-stabilisierten oder flüssigen Kultur mit einem Stopfen aus Eisen(II)-sulfid (FeS) oder Eisen(II)-carbonat (FeCO₃ kultiviert. Der obere Teil (Kopfraum) des Kulturröhrchens wird dann mit Luft (oft Sauerstoff-abgereichert auf 1 % oder weniger O₂) gespült. Eisen­oxidierer wurden auch erfolgreich in Flüssigkultur mit Eisen(II)-chlorid (FeCl₂ als Eisenquelle kultiviert. Diese Kul­ti­vierungs­techniken entsprechen denen in Emerson und Floyd (2005).^[24]

In jüngerer Zeit (2013) ist es auch gelungen, Zetaproteobakterien mit Hilfe von Graphitelektroden bei einer festen Spannung zu kultivieren.^[25] Man hat auch versucht, die Kultivierungsmethoden mit Hilfe einer Batch-Kultivierungstechnik mit hoher Biomasse zu verbessern (englisch high-biomass batch culturing technique).^[26]

Eine der markantesten Methoden zur visuellen Identi­fizierung von neutrophilen eisenoxidierenden Bakterien ist die Identifizierung der Struktur des bei der Eisenoxidation entstehenden mineralisierten Eisen(III)-hydroxidoxids (FeO(OH) bzw. Fe₂O₃·H₂O).^[4][27] Solche Verbindungen mit dreiwertigem („oxidierten“) Eisen(III) sind bei ungefähr neutralem pH-Wert unlöslich, daher muss eine solche Mikrobe eine Möglichkeit haben, mit dem mineralisierten Abfallprodukt umzugehen. Eine Methode, dies zu erreichen, besteht in der kontrollierten Ablagerung des oxidierten Eisens.^[28][29][30] Zu den häufigsten Morphotypen gehören: amorphe partikuläre Oxide, verdrillte oder spiralförmige Anhänge (englisch twisted or helical stalks, Abbildung),^[28] Hüllen (engl. sheaths),^[31] und unregelmäßige oder y-förmige Filamente.

Diese Morphologien kommen sowohl in Süßwasser- als auch in marinen Eisenhabitaten vor. Allerdings wurden häufige eisenoxidierende Süßwasserbakterien wie Arten der Gattung Gallionella wie z. B. Gallionella ferruginea (Betaproteobacteria: Nitrosomonadales, mit verdrilltem Anhang) und Leptothrix ochracea (Betaproteobacteria: Burkholderiales, Röhre oder Scheide) nur äußerst selten (ohne signifikante Häufigkeit) in der Tiefsee gefunden. Ein dort gefundener Morphotyp des verdrilltem Anhangs wird aber häufig von Mariprofundus ferrooxydans (Zetaproteobacteria: Mariprofundales) gebildet. Bei diesem Bakterium handelt es sich um eine gramnegative, nierenförmige Zelle, die auf ihrer konkaven Seite Eisenoxide ablagert und bei der Bewegung durch ihre Umgebung verdrehte Anhänge bildet.^[28][29][31]

Ein weiterer verbreiteter Morphotyp der Zetaproteobakterien ist die Scheidenstruktur, die (mit Stand 2013) noch nicht isoliert, aber durch Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) identifiziert werden konnte.^[31]

Die Morphotypen der Eisenoxidation können lange erhalten bleiben und wurden im Gestein alter hydrothermaler Ablagerungen nachgewiesen.^{[32][33][34][35][36]} Einige neuere Arbeiten konzentrieren sich darauf, wie heute Zetaproteobakterien ihre individuellen Biominerale in der Umwelt bilden, damit sich die im Gestein gefundenen Eisen-Biominerale besser inter­pretieren lassen.^[37][38][39]

Eine [mikrobielle] operationale taxonomische Einheit (englisch [microbial] operational taxonomic unit, [M]OTU) ist eine Gruppe von [Mikro-]Organismen, die anhand bestimmter Grade an Übereinstimmung von anderen abgegrenzt werden können. Die OTUs dienen dann als Grundlage, um mikrobielle Taxa zu definieren. In der Mikrobiologie wird z. B. bei Bakterien für die kleine Untereinheit der ribosomalen RNA (SSU der rRNA, d. h. der 16S rRNA) in der Regel ein Grenzwert von 97 % Ähnlichkeit zur Definition einer OTU verwendet, die im einfachsten Sinne eine bakterielle Spezies darstellt.

Für die Zetaproteobakterien wurden 28 OTUs derartige definiert.^[5] Von besonderem Interesse sind die beiden weltweit verbreiteten OTUs, die den phylogenetischen Baum dieser Klasse dominierten, dazu zwei OTUs, die aus dem tiefen Untergrund zu stammen schienen,^[14] sowie mehrere endemische OTUs aufgrund des relativ begrenzten Nachweises isolierter Vertreter der Zetaproteobakterien.

Zetaproteobacteria OTUs können nach einem von McAllister et al. 2011 eingeführten Namensschema klassifiziert werden.^[5] Das Programm ZetaHunter verwendet ein geschlossenes Referenz-Binning, um 16S-rRNA-Sequenzen zu identifizieren, die eng mit den etablierten OTUs verwandt sind; womit neue Zeta­proteo­bacteria-OTUs identifiziert werden. Die Funk­tionen von ZetaHunter werden ständig erweitert.

Die Berechtigung einer Klasse „Zetaproteobacteria“ wird derzeit (Stand 6. Dezember 2023) noch diskutiert. Die (autoritative) List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN, unten: L) schlägt ihre Mitglieder den Alphaproteobacteria zu und führt daher den Namen „Zetaproteobacteria“ als ein Synonym für diese.^[6] Das National Center for Biotechnology Information (NCBI, unten: N) ist dem mit seiner Taxonomie jedoch nicht gefolgt.^[1] Auch das World Register of Marine Species (WoRMS, unten: W) führt die Zetaproteobacteria als Klasse.^[42] Die folgende Systematik richtet sich in erster Linie nach der Genome Taxonomy Database (GTDB, unten: G), die aufgrund von Sequenzvergleichen eine algorithmisch begründete Systematik entwirft – ebenfalls mit eigenständiger Klasse Zetaproteobacteria.^[40]

Klasse „Zetaproteobacteria“ Makita et al. 2017^[41](N,W,G) / Alphaproteobacteria^(L)

• Ordnung Mariprofundales Makita et al. 2017^{[41](L,N,W,G)}
  • Familie Mariprofundaceae Hördt et al. 2020^(L,N,W,G)
    • Gattung Ghiorsea Mori et al. 2017^{(L,[A. 1] N,[A. 1] G)}
      • Spezies Ghiorsea bivora Mori et al. 2017 ^*(G)
      • Spezies …^(N,G)
    • Gattung Mariprofundus Emerson et al. 2010, synonym "Mariprofundia" Cavalier-Smith 2020^(L,N,W,G)
    • Gattung …^(G) / keiner Gattung zugewiesene Spezies^(N)
  • Familie J009^(G)
  • Familie S012-25^(G)
  • nicht näher klassifizierte Spezies^(N)[7]
• Ordnung CG1-02-64-396 [ord.]^(G)
  • Familie CG1-02-64-396 [fam.]^(G)
    • Gattung CG1-02-64-396^(G)
      • Spezies CG1-02-64-396 sp001872725^(G) *[43] syn. Proteobacteria bacterium CG1_02_64_396,^(N)[44]
        • Stamm CG1_02_64_396^(N,G) – vom Crystal Geyser beim Green River (Utah)^(N)
      • Spezies CG1-02-64-396 sp001872725^(G)[45] syn. Proteobacteria bacterium UBA1541^(N)[46]
        • Stamm UBA1541^(N,G) – vom Crystal Geyser beim Green River (Utah)^(N)
      • Spezies CG1-02-64-396 sp001872725^(G)[47] syn. Alphaproteobacteria bacterium CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37^(N)[48]
        • Stamm CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37^(N,G) – vom Crystal Geyser beim Green River (Utah)^(N)
• ohne nähere Klassifizierung

  • Spezies Hydrothermal vent eubacterium PVB_OTU_4^[49]
    • Stamm PVB OTU 4 (mit Schreibvariante PVB OTU4) – vom Unterseevulkan Kama‘ehuakanaloa (alias Lōʻihi) bei Hawaii^{[20][A. 2]}
  • Spezies Red Sea bacterium KT-2K34^[50]
    • Stamm KT-2K34 – vom Tiefsee-Solebecken Kebrit Deep im Roten Meer^{[51][A. 2]}
  • weitere nicht näher klassifizierte Spezies (NCBI)^[8]

Vertreter (Stämme) der Zetaproteobakterien wurden u. a. in folgenden Lebensbereichen (Habitaten) gefunden:

• in hydrothermalen Schloten der Tiefsee in Verbindung mit:
  • Hotspots^{[3][5][52][53][54][55]}
  • Backarc-Spreizunszentren und -Trögen^{[14][56][57][58]}
  • Inselbögen^[10][12]
    • Ambitle (Küstennahe Schlote in Verbindung mit einem Korallenriff-Ökosystem)^[59]
  • Spreizzentren (auf und neben der Achse)^{[9][11][60][61][62][63][64]}
  • Inaktive Sulfide entlang des Ostpazifischen Rückens (Spreizungszentrum)^[65]
  • Überflutete Calderen^[13]
  • Guaymas Basin^[66]
  • Massive Sulfidlagerstätten^[67]
• Veränderte Tiefsee-Basalte^[68]
• Levantisches Meer und Kontinentalrand^[69]
• Kontinentalschelfsediment der Antarktis^[70]
• Grenzschicht Sole/Meereswasser (Halokline, englisch brine/seawater interface) von Solebecken im Meer (brine pools)^[51]
  • Kebrit Deep im Roten Meer^[51]
• Geschichtetes Ästuar der Chesapeake Bay^[62]
• Intertidal Mischungszone (Süß- und Salzwasser) des Grundwasserträgers^[17][62]
• Sediment von Salzwiesen (Salzmarsch)^[15][71]
• Sauerstoffhaltige Wurmgänge oder von sonstigen Organismen durchwühlter Strandsand^[17][72][73]
• Experimente zur Biokorrosion von Metallen in Küstennähe^[15][18]
• Von Tsunamis betroffene Böden^[74]
• Mangroven-Böden^[75]
• Tiefe unterirdische kohlendioxidreiche Quellen^[76][77]
• Unterirdischer Strömungsreaktor (englisch flow reactor) im Äspö Hartgestein-Labor (engl. Äspö Hard Rock Laboratory, schwedisch Äspölaboratoriet)^{[78][A. 3]}
• Im Darm des Zehnfußkrebses Rimicaris exoculata (Caridea) am Mittelatlantischen Rücken^[79][80]

Alle Lebensräume, in denen Zetaproteobakterien gefunden wurden, haben (mindestens) zwei Dinge gemeinsam:

1. sie bieten alle einen Grenzbereich mit starkem Redoxgradienten von Sauerstoff und Eisen^[81]
2. sie sind marin oder brackig.^[63]

Reduzierende hydrothermale Flüssigkeiten, die zum Beispiel aus Schloten in der Tiefsee austreten, führen hohe Konzentrationen von Eisen und anderen reduzierenden chemischen Stoffen mit sich, die in einer mikrobiellen Matte ein Gefälle von dreiwertigem zu zweiwertigem Eisen (Fe II zu Fe III) erzeugen. In ähnlicher Weise diffundiert Sauerstoff O₂ aus dem darüber liegenden Meerwasser in die mikrobielle Matte, was zu einem Gefälle von hohem zu niedrigem Sauerstoffgehalt führt. Man nimmt an, dass Zetaproteobakterien in dieser Grenzschicht leben, wo zwar genügend Sauerstoff als Elektronenakzeptor vorhanden ist, aber ohne dass der Organismus mit der erhöhten chemischen (abiotischen) Oxidationsrate konkurrieren muss – und wo genügend zweiwertiges Eisen (Fe II) für das Wachstum vorhanden ist.^[27][81]

Die Eisenoxidation ist jedoch nicht immer energetisch günstig. Kato et al. haben 2022 günstige Bedingungen für die Eisenoxidation in Lebensräumen erörtert, von denen man zuvor angenommen hätte, dass sie von den energiereicheren Stoffwechselprozessen der Wasserstoff- oder Schwefeloxidation beherrscht werden.^{[58][A. 4]}

Die Wege der Eisenoxidation in sauren und annähernd neutralen Lebensräumen mit Eisenoxidation im Süßwasser – wie z. B. in sauren Minenabläufen oder eisenhaltigen Grundwasserquellen – sind besser bekannt als die zirkumneutrale (in etwa pH-neutrale) Eisenoxidation im Meer.

Die Erforschung der Stoffwechselwege, mit denen Zetaproteobakterien Eisen oxidieren, hat vor allem durch vergleichende Genomik Fortschritte gemacht. Bei dieser Technik werden Genome von Organismen mit ähnlicher Funktion verglichen, z. B. die eisenoxidierenden Betaproteobakterien des Süßwassers und die eisenoxidierenden Zetaproteobakterien des Meeres, mit dem Ziel, die Gene zu finden, die für diese Funktion erforderlich sein könnten. Die Identifizierung des Eisenoxidationsweges in den Zetaproteobakterien begann mit der Veröffentlichung des ersten beschriebenen kultivierten Vertreters, dem Stamm Mariprofundus ferrooxydans PV-1. In diesem Genom wurde die Nachbarschaft eines die Molybdopterin-Oxidoreduktase kodierenden Gens als Ausgangspunkt für die Suche nach möglichen Genen für den Eisenoxidationsweg identifiziert.^[82] In einer Folgeanalyse einer metagenomischen Probe kamen Singer et al. 2013 zu dem Schluss, dass diese Molybdopterin-Oxidoreduktase-Genkassette wahrscheinlich an der Eisenoxidation beteiligt ist.^[83] Eine vergleichende Analyse mehrerer Einzelzell-Genome (Einzelzell-Sequenzierung) deutete jedoch darauf hin, dass eine weitere konservierte Genkassette mit mehreren Cytochrom-c- und Cytochromoxidase-Genen an der Eisenoxidation beteiligt ist.^[84] Weitere Informationen zu den Eisen-Oxidationswegen finden sich bei Marianne Ilbert & Violaine Bonnefoy (2013).^[85]

Der phylogenetische Abstand zwischen den Zetaproteobakterien und den eisenoxidierenden Süßwasser-Betaproteobakterien deutet an sich darauf hin, dass die Eisenoxidation und die daraus entstehenden Biominerale das Ergebnis einer konvergenten Evolution sind.^[31] Durch vergleichende Genomik konnten jedoch mehrere Gene identifiziert werden, die sich die beiden Abstammungslinien (Kladen) teilen; was darauf hindeutet, dass das Merkmal der Eisenoxidation horizontal übertragen worden sein könnte – möglicherweise durch Viren.^[86][87]

In mit Zetaproteobakterien assoziierten Eisenmatten wird nicht nur Eisen oxidiert, diese haben auch das genetische Potenzial für Denitrifikation, Arsenentgiftung, den Calvin-Benson-Bassham-Zyklus (CBB) und den reduktiven Citratzyklus (reduktiven Tricarbonsäurezyklus, engl. reductive tricarboxylic acid cycle, rTCA cycle). Um diese Gene in Umweltproben nachzuweisen wurden eigens neue Primer entwickelt.^[88]

• Mariprofundus ferrooxydans
• Pseudomonadota-Taxonomie
• Systematik der Bakterien

• Emerson et al. (2010): Iron-oxidizing bacteria: an environmental and genomic perspective.^[27]
• Hedrich et al. (2011): The iron-oxidizing proteobacteria.^[89]
• Ilbert & Bonnefoy (2013): Insights into the evolution of the iron oxidation pathways.^[85]
• Kato (2015): Ecophysiology of neutrophilic iron-oxidizing microorganisms and its significance in global biogeochemical cycling.^[90]
• Ishibashi et al. (Hrsg., 2015): Subseafloor Biosphere Linked to Hydrothermal Systems.^[91]
• Melton et al. (2014): The interplay of microbially-mediated and abiotic reactions in the biogeochemical Fe cycle.^[92]

1. ↑ ^{a b} In der LPSN und der NCBI-Taxonomie ist die Gattung Ghiorsea nicht der Familie Mariprofundaceae zugewiesen, aber der Ordnung Mariprofundales.
2. ↑ ^{a b} PVB OTU4 und KT-2K34 bilden nach Eder et al. (2001) eine gemeinsame Klade, die von diesen Autoren den Gammaproteobacteria zugeordnet wurde. Von Ana Paula Moreira et al. (2014) wurde PVB OTU4 dann jedoch den Zetaproteobacteria zugeordnet, was folglich für KT-2K34 ebenfalls gelten muss.
3. ↑ Das Äspö Hard Rock Laboratory (schwedisch Äspölaboratoriet) ist eine Forschungseinrichtung für die künftige geologische Endlagerung verbrauchter Kernbrennstoffe; nicht zu verwechseln mit der schwedischen Insel Aspö (Gemeinde Karlskrona).
4. ↑ Eisen ist nicht die einzige reduzierend chemische Spezies, die in Redoxgradienten-Umgebungen vorkommt. Es ist daher wahrscheinlich, dass nicht alle Zetaproteobakterien Eisenoxidierer sind.

1. ↑ ^{a b} NCBI Taxonomy Browser: Zetaproteobacteria (tree), Details: "Zetaproteobacteria" Emerson et al. 2007 (class).
2. ↑ LPSN: Genus Mariprofundus Emerson et al. 2010.
3. ↑ ^{a b} David Emerson, Jeremy A. Rentz, Timothy G. Lilburn, Richard E. Davis, Henry Aldrich, Clara Chan, Craig L. Moyer: A Novel Lineage of Proteobacteria Involved in Formation of Marine Fe-Oxidizing Microbial Mat Communities. In: Anna-Louise Reysenbach (Hrsg.): PLOS ONE, Band 2, Nr. 8, bibcode:2007PLoSO...2..667E, 1. August 2007, S. e667; doi:10.1371/journal.pone.0000667, PMID 17668050, PMC 1930151 (freier Volltext) (englisch).
4. ↑ ^{a b c} David Emerson, Craid L. Moyer: Neutrophilic Fe-oxidizing bacteria are abundant at the Loihi Seamount hydrothermal vents and play a major ro​le in Fe oxide deposition. In: Applied and Environmental Microbiology. 68. Jahrgang, Nr. 6, 1. Juni 2002, S. 3085​–3093, doi:10.1128/AEM.68.6.3085-3093.2002, PMID 12039770, PMC 123976 (freier Volltext), bibcode:2002ApEnM..68.3085E (englisch). 
5. ↑ ^{a b c d e} Sean M. McAllister, Richard E. Davis, Joyce M. McBeth, Bradley M. Tebo, David Emerson, Craig L. Moyer: Biodiversity and Emerging Biogeography of the Neutrophilic Iron-Oxidizing Zetaproteobacteria. In: Applied and Environmental Microbiology. 77. Jahrgang, Nr. 15, 20. Oktober 2011, S. 5445–5457, doi:10.1128/AEM.00533-11, PMID 21666021, PMC 3147450 (freier Volltext), bibcode:2011ApEnM..77.5445M (englisch). 
6. ↑ ^{a b} LPSN: Order Mariprofundales Hördt et al. 2020, ursprünglich Order "Mariprofundales" Makita et al. 2017. Dazu:
   • Class "Zetaproteobacteria" Makita et al. 2017 (hier ein Synonym).
7. ↑ ^{a b} NCBI Taxonomy Browser: unclassified Mariprofundales.
8. ↑ ^{a b} NCBI Taxonomy Browser: unclassified Zetaproteobacteria.
9. ↑ ^{a b} Regina Schauer, Hans Røy, Nico Augustin, Hans-Hermann Gennerich, Marc Peters, Frank Wenzhoefer, Rudolf Amann, Anke Meyerdierks: Bacterial sulfur cycling shapes microbial communities in surface sediments of an ultramafic hydrothermal vent field. In: Environmental Microbiology. 13. Jahrgang, Nr. 10, 6. September 2011, PDF, S. 2633–2648, doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02530.x, PMID 21895907, bibcode:2011EnvMi..13.2633S (englisch). 
10. ↑ ^{a b} Tyler W. Hodges, Julie B. Olson: Molecular Comparison of Bacterial Communities within Iron-Containing Flocculent Mats Associated with Submarine Volcanoes along the Kermadec Arc. In: Applied and Environmental Microbiology. 75. Jahrgang, Nr. 6, 15. März 2008, S. 1650–1657, doi:10.1128/AEM.01835-08, PMID 19114513, PMC 2655482 (freier Volltext) – (englisch). 
11. ↑ ^{a b} Richard E. Davis, Debra S. Stakes, C. Geoffrey Wheat, Craig L. Moyer: Bacterial Variability within an Iron-Silica-Manganese-rich Hydrothermal Mound Located Off-axis at the Cleft Segment, Juan de Fuca Ridge. In: Geomicrobiology Journal. 26. Jahrgang, Nr. 8, 4. November 2009, S. 570–580, doi:10.1080/01490450902889080, bibcode:2009GmbJ...26..570D (englisch). 
12. ↑ ^{a b} Nathalie L. Forget, Sheryl A. Murdock, S.Kim Juniper: Bacterial diversity in Fe-rich hydrothermal sediments at two South Tonga Arc submarine volcanoes. In: Geobiology. 8. Jahrgang, Nr. 5, 9. November 2010, ResearchGate: 44659581, S. 417–432, doi:10.1111/j.1472-4669.2010.00247.x, PMID 20533949, bibcode:2010Gbio....8..417F (englisch). 
13. ↑ ^{a b} Kim M. Handley, Christopher Boothman, Rachel A. Mills, Richard D. Pancost, Jonathan R. Lloyd: Functional diversity of bacteria in a ferruginous hydrothermal sediment. In: The ISME Journal. 4. Jahrgang, Nr. 9, 22. April 2010, S. 1193–1205, doi:10.1038/ismej.2010.38, PMID 20410934, bibcode:2010ISMEJ...4.1193H (englisch). 
14. ↑ ^{a b c} Shingo Kato, Katsunori Yanagawa, Michinari Sunamura, Yoshinori Takano, Jun-ichiro Ishibashi, Takeshi Kakegawa, Motoo Utsumi, Toshiro Yamanaka, Tomohiro Toki, Takuroh Noguchi, Kensei Kobayashi, Arimichi Moroi, Hiroyuki Kimura, Yutaka Kawarabayasi, Katsumi Marumo, Tetsuro Urabe, Akihiko Yamagish: Abundance of Zetaproteobacteria within crustal fluids in back-arc hydrothermal fields of the Southern Mariana Trough. In: Environmental Microbiology. 11. Jahrgang, Nr. 12, 1. Dezember 2009, S. 3210​–3222, doi:10.1111/j.1462-2920.2009.02031.x, PMID 19691504 (englisch).  Epub 18. August 2009.
15. ↑ ^{a b c d} Joyce M. McBeth, Brenda J. Little, Richard I. Ray, Katherine M. Farrar, David Emerson: Neutrophilic Iron-Oxidizing "Zetaproteobacteria" and Mild Steel Corrosion in Nearshore Marine Environments. In: Applied and Environmental Microbiology. 77. Jahrgang, Nr. 4, 8. Februar 2010, S. 1405–1412, doi:10.1128/AEM.02095-10, PMID 21131509, PMC 3067224 (freier Volltext) – (englisch). 
16. ↑ Joyce M. McBeth, Emily J. Fleming, David Emerson: The transition from freshwater to marine iron-oxidizing bacterial lineages along a salinity gradient on the Sheepscot River, Maine, USA. In: Environmental Microbiology Reports. 5. Jahrgang, Nr. 3, 10. Januar 2013, S. 453–63, doi:10.1111/1758-2229.12033, PMID 23754725 (englisch). 
17. ↑ ^{a b c} Sean M. McAllister, Joshua M. Barnett, James W. Heis​s, Alyssa J. Findlay, Daniel J. MacDonald, Charles L. Dow, George W. Luther III, Holly A. Michael, Clara S. Chan: Dynamic hydrologic and biogeochemical processes drive microbially enhanced iron and sulfur cycling within the intertidal mixing zone of a beach aquifer. In: Limnology and Oceanography. 60. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2015, S. 329–345, doi:10.1002/lno.10029, bibcode:2015LimOc..60..329M (englisch). 
18. ↑ ^{a b} Hongyue Dang, Ruipeng Chen, Lin Wang, Sudong Shao, Lingqing Dai, Ying Ye, Lizhong Guo, Guiqiao Huang, Martin G. Klotz: Molecular characterization of putative biocorroding microbiota with a novel niche detection of Epsilon- and Zetaproteobacteria in Pacific Ocean coastal seawaters. In: Environmental Microbiology. 13. Jahrgang, Nr. 11, 27. September 2011, S. 3059–3074, doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02583.x, PMID 21951343 (englisch). 
19. ↑ Jason S. Lee, Joyce M. McBeth, Richard I. Ray, Brenda J. Little, David Emerson: Iron cycling at corroding carbon steel surfaces. In: Biofouling. 29. Jahrgang, Nr. 10, 7. Oktober 2013, S. 1243–1252, doi:10.1080/08927014.2013.836184, PMID 24093730, PMC 3827670 (freier Volltext), bibcode:2013Biofo..29.1243L (englisch). 
20. ↑ ^{a b} Craig L. Moyer, Fred C. Dobbs, David M. Karl: Phylogenetic diversity of the bacterial community from a microbial mat at an active, hydrothermal vent system, Loihi Seamount, Hawaii. In: Applied and Environmental Microbiology. 61. Jahrgang, Nr. 4, 1. April 1995, S. 1555–1562, doi:10.1128/AEM.61.4.1555-1562.1995, PMID 7538279, PMC 167411 (freier Volltext), bibcode:1995ApEnM..61.1555M (englisch). 
21. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Mariprofundus ferrooxydans PV-1 (strain), Nucleotide: txid314345[Organism:noexp].
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