Schwarzmundgewächse – Wikipedia
Schwarzmundgewächse | ||||||||||||
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Miconia calvescens mit der für diese Familie typischen Blattaderung der gegenständigen Laubblätter | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Melastomataceae | ||||||||||||
Juss. |
Die Schwarzmundgewächse (Melastomataceae) sind eine Pflanzenfamilie aus der Ordnung der Myrtenartigen (Myrtales). Die etwa 4500 Arten sind hauptsächlich in den Tropen fast weltweit verbreitet. Einige Arten werden als Zierpflanzen verwendet.
Beschreibung und Ökologie
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Zwei Merkmale machen die Arten der Unterfamilie Melastomatoideae fast stets leicht erkennbar:
Die Nervatur des Blattes besteht aus drei oder mehr (bis neun) bogig vom Blattansatz zur Blattspitze verlaufenden Hauptadern (sieht ein wenig wie parallelnervig aus). Diese Hauptadern sind durch mehr oder weniger rechtwinklig abzweigende Seitenadern miteinander verbunden.
Das zweite typische Merkmal der Unterfamilie Melastomatoideae (es fehlt bei einigen Taxa) sind die besonderen Anhängsel der Staubbeutel mit unterschiedlichen Formen, meist jedoch pfriemenförmige oder lanzettliche Anhängsel, die oft klauenförmig gebogen sind. Auf dem Bild von Tibouchina urvilleana beispielsweise sind die Anhängsel unterhalb der gekrümmten Staubbeutel gut zu erkennen. Oft gibt es in einer Blüte auch mehrere Typen von Staubbeuteln.
Erscheinungsbild und Blätter
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Arten der Melastomataceae sind sehr verschiedengestaltig. Es gibt sowohl einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen, darunter auch Kletterpflanzen, als auch verholzende Taxa: Sträucher, Bäume und Lianen. Sie sind eine derjenigen Familien der Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrigen mit den meisten Epiphyten. Die jungen Sprossachsen sind oft vierkantig.
Die einfachen Blätter stehen stets gegenständig oder wirtelig. Nur sehr wenige Arten sind durch die Reduktion eines Blattes pro Blattpaar scheinbar wechselständig. Die Blätter sind ganz unterschiedlich behaart. Nebenblätter sind keine vorhanden.
Blütenstände, Blüten, Bestäubung und Früchte
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Blüten stehen meist in vielblütigen Blütenständen, selten auch allein. Die Blüten sind bei der Unterfamilie Melastomatoideae oft intensiv gefärbt, wobei bei einigen Arten der Schauapparat auch von Hochblättern gebildet wird. Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch bis stark zygomorph. Die Blütenhülle ist meist vier- oder fünfzählig. Kelch und Krone stehen auf einem von der Blütenachse gebildeten Blütenbecher, der den Fruchtknoten umschließt. Die Zahlenverhältnisse der generativen Blütenorgane sind recht unterschiedlich.
Die Bestäubung erfolgt durch Tiere. Bei den Melastomataceae ist Nektarproduktion selten. Die meisten Arten der Unterfamilie Melastomatoideae werden von pollensammelnden Bienen besucht, die mit Thoraxvibrationen den Pollen durch die Staubbeutelporen schütteln. Die charakteristischen Staubbeutel-Anhängsel funktionieren als Halterung für die Bienenbeine.[1]
Die Früchte sind je nach Tribus Kapselfrüchte oder Beeren.
Inhaltsstoffe
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Viele der Melastomataceae akkumulieren Aluminium. In der Asche einiger Arten können bis zu 20 % Al-Ionen enthalten sein.
Nutzung
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Diverse Arten enthalten in verschiedenen Pflanzenteilen Farbstoffe. Insbesondere schwarze und gelbe Farben kommen vor. Manche Arten werden deshalb auch als Färberpflanzen verwendet. Die essbaren Beeren der Gattung Miconia hinterlassen nach Genuss aus diesem Grund einen schwarzen Mund. Ein deutscher Name der Familie ist daher auch „Schwarzmundgewächse“.
Einige Arten liefern Holz, beispielsweise Mouriri-Arten (Handelsname: Pau ripa).
Einige Tibouchina-Arten werden als Zierpflanzen verwendet, in den Tropen oft als Straßenbäume (beispielsweise Tibouchina granulosa, Tibouchina mutabilis).[1]
Vorkommen
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Insgesamt ist die Familie Melastomataceae auf die Tropen bis Subtropen der ganzen Welt beschränkt. Nur eine Gattung (Rhexia) kommt auch in gemäßigten Gebieten Nordamerikas vor. In der Neotropis gibt es 3000 Arten, 1000 Arten kommen in Asien vor, in Afrika gibt es 240 Arten und 230 Arten sind in Madagaskar beheimatet. Drei Gattungen kommen nur in Madagaskar vor.
Die meisten Arten der Familie Melastomataceae gehören zur Krautschicht tropischer Wälder, wobei man sie sowohl in Regenwäldern als auch in Trockenwäldern findet. Gerade auch in Sekundärgesellschaften, die sich nach Störung der ursprünglichen Wälder einstellt, findet man viele von ihnen.
Systematik
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Familie Melastomataceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 328[2], dort als „Melastomae“ bezeichnet, aufgestellt. Typusgattung ist Melastoma L.[3] Melastoma setzt sich aus den griechischen Wörtern mela für schwarz und stoma für Mund zusammen, denn die eßbaren, purpur-blauen Beeren der Typusgattung färben den Mund schwarz.[1] Synonyme für Melastomataceae Juss. sind: Memecylaceae DC., Mouririaceae Gardner.[4]
Wichtige Bearbeitungen der Systematik der Familie Melastomataceae erfolgten in folgenden Werken: Augustin-Pyrame de Candolle: Mémoires sur la famille des Mélastomacées, In: Prodromus Systematis Naturalis Regny Vegetabilis, Band 3, 1828, S. 99–102; Charles Victor Naudin: Melastomacearum monographicae descriptiones, Annales des Sciences Naturelles; Botanique, Series III, 1849–1853; José Jéronimo Triana: Les Melastomacées, In: Transactions of the Linnean Society of London, Volume 28, 1871, S. 1–188; Célestin Alfred Cogniaux: Melastomaceae, Monographie Phanerogamarum, 7, 1891, S. 1–1256; Susanne S. Renner: Phylogeny and classification of the Melastomataceae and Memecylaceae, In: Nordic Journal of Botany, Volume 13, 1993, S. 519–540; Gudrun Clausing & Susanne S. Renner: Molecular phylogenetics of Melastomataceae and Memecylaceae: implications for character evolution, In: American Journal of Botany, Volume 88, Issue 3, 2001, S. 486–498.
Die Familie Melastomataceae ist mit 180 bis 200 Gattungen und 4500 Arten die artenreichste der Ordnung der Myrtenartigen (Myrtales).
Die Familie Melastomataceae enthält wieder drei Unterfamilien mit 156 bis 166 Gattungen und 4050 bis 4500 Arten (abhängig davon ob die Olisbeoideae/Memecylaceae enthalten sind oder nicht). Früher gab es eine weitere Unterfamilie, die nach Renner 2006 eine eigene Familie Crypteroniaceae ist. Die Unterfamilien werden in Tribus gegliedert.
- Unterfamilie Olisbeoideae Burnett, Syn.: Memecylaceae DC.: Sie enthält sechs Gattungen mit 350[5] bis 435 Arten fast weltweit.[6]
- Unterfamilie Kibessioideae Naudin: Sie enthält nur eine Tribus:
- Tribus Kibessieae Krasser: Sie enthält nur eine Gattung:
- Pternandra Jack: Die etwa 15 Arten sind in Südostasien verbreitet.[7]
- Tribus Kibessieae Krasser: Sie enthält nur eine Gattung:
- Unterfamilie Melastomatoideae Naudin: Sie enthält nach Renner 1993 und Clausing & Renner 2001 acht Tribus, seitdem wurden zwei Tribus in andere eingegliedert und eine neu aufgestellt sowie drei reaktiviert, sodass es 2013 zehn Tribus sind:[8][1]
- Tribus Astronieae Triana: Sie ist in Südostasien verbreitet. Sie enthält drei bis vier Gattungen Astrocalyx, Astronia, Astronidium, Beccarianthus (manchmal in Astronidium) mit insgesamt etwa 160 Arten.
- Tribus Blakeeae Benth. & Hook. f. (Syn.: Pyxidantheae Triana): Die nur noch zwei statt drei Gattungen Blakea und Chalybea mit insgesamt 105 bis 195 Arten sind in der Neotropis verbreitet. Die Zentren der Artenvielfalt sind die Choco-Anden-Region in Südamerika und die Gebirge in Costa Rica und Panama. Es gibt Arten vom mexikanischen Bundesstaat Chiapas bis zum Amazonasgebiet Boliviens, Brasiliens sowie Französisch Guyanas. Drei Arten kommen auf Karibischen Inseln vor. Die meist relativ großen, auffälligen Blüten sind sechszählig. Die Bestäubung erfolgt durch Bienen, Vögel, Fledertiere und Nagetiere. Milben und Ameisen leben in Lebensgemeinschaften mit vielen Arten dieser Tribus in Laubblättern und Domatien an den Sprossachsen. Es werden Beeren gebildet.[9][10]
- Tribus Cyphostyleae: Sie enthält nach Michelangeli 2011 die drei Gattungen: Allomaieta, Alloneuron und Wurdastom mit insgesamt etwa 18 Arten.[11]
- Tribus Dissochaeteae (Naudin) Triana (Syn.: Oxysporeae Triana, Sonerileae Triana)
- Tribus Henrietteeae Penneys, Michelang., Judd & Almeda: Sie enthält die drei Gattungen: Bellucia, Henriettea und Kirkbridea mit insgesamt 50 bis 87 Arten.[12]
- Tribus Melastomeae (Syn.: Osbeckieae DC.): Die etwa 47 Gattungen mit 870 Arten sind sowohl in der Paläotropis als auch in Neotropis verbreitet. Das Zentrum der Artenvielfalt ist mit 30 Gattungen und etwa 570 Arten Südamerika, in Afrika kommen 185 Arten vor, in Madagaskar, Indien, Indonesien sowie Malaysia gibt es jeweils 50 Arten und jeweils vier Arten sind im nördlichen Australien sowie Japan beheimatet. Es werden Kapselfrüchte gebildet und der Embryo ist gekrümmt.
- Tribus Merianieae Triana: Die etwa 16 Gattungen mit etwa 230 sind in der Neotropis verbreitet. Es werden Kapselfrüchte gebildet.
- Tribus Miconieae DC.: Sie ist in der Neotropis verbreitet. Es werden Beeren gebildet.
- Tribus Microlicieae Naudin: Sie ist in der Neotropis verbreitet, wobei etwa 90 % der Arten nur im Hochland des östlichen und zentralen Brasiliens vorkommen. Seit Michelangeli 2013 sind noch die sechs Gattungen Chaetostoma, Lavoisiera, Microlicia, Rhynchanthera, Stenodon und Trembleya enthalten.[8][13]
- Tribus Rhexieae DC.: Sie wurde durch Michelangeli 2013 reaktiviert mit den drei Gattungen Rhexia, Arthrostemma und Pachyloma.[8]
- Nicht in einer der Tribus eingeordnet sind:
- Macrocentrum Hook. f.
- Vietsenia C.Hansen
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Quellen
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- Die Familie der Melastomataceae mit ihren Unterfamilien bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
- Die Familie der Melastomataceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
- Die Webseite zur Familie Melastomataceae. (englisch)
- Jie Chen & Susanne S. Renner: Melastomataceae, S. 360 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 13 – Clusiaceae through Araliaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2007. ISBN 978-1-930723-59-7 (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
- Susanne S. Renner: Phylogeny and classification of the Melastomataceae and Memecylaceae, In: Nordic Journal of Botany, Volume 13, 1993, S. 519–540: Volltext-PDF.
- Gudrun Clausing & Susanne S. Renner: Molecular phylogenetics of Melastomataceae and Memecylaceae: implications for character evolution, In: American Journal of Botany, Volume 88, Issue 3, 2001, S. 486–498: Volltext-PDF.
- Susanne S. Renner: Multiple Miocene Melastomataceae dispersal between Madagascar, Africa and India, In: Philosophical Transactions: Biological Sciences, Volume 359, Issue 1450, 2004, S. 1485–1494. doi:10.1098/rstb.2004.1530
- Fabián A. Michelangeli, Paulo J. F. Guimaraes, Darin S. Penneys, Frank Almeda & Ricardo Kriebel: Phylogenetic relationships and distribution of New World Melastomeae (Melastomataceae), In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 171, Issue 1, 2013, S. 38–60. doi:10.1111/j.1095-8339.2012.01295.x (Abschnitt Systematik)
Einzelnachweise
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- ↑ a b c d e Elizabeth M. Woodgyer, 2009: Neotropical Melastomataceae bei neotropikey - Neotropical Flowering Plants.
- ↑ Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
- ↑ Melastomataceae bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 30. September 2013.
- ↑ a b Melastomataceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 30. September 2013.
- ↑ a b c Elizabeth M. Woodgyer, 2009: Neotropical Memecylaceae bei neotropikey - Neotropical Flowering Plants.
- ↑ R. D.Stone: Phylogeny of major lineages in Melastomataceae subfamily Olisbeoideae: Utility of nuclear glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GapC) gene sequences, In: Systematic Botany, Volume 31, Issue 1, 2006, S. 107–121.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai Frank Almeda: Melastomataceae - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: G. Davidse, M. Sousa Sánchez, S. Knapp, F. Chiang (Hrsg.): Flora Mesoamericana, Volume 4 (1) - Cucurbitaceae a Polemoniaceae, 2009, Universidad Nacional Autónoma de México, Missouri Botanical Garden, St. Louis, The Natural History Museum, London. ISBN 978-6-07-020901-7.
- ↑ a b c d e f g Fabián A. Michelangeli, Paulo J. F. Guimaraes, Darin S. Penneys, Frank Almeda & Ricardo Kriebel: Phylogenetic relationships and distribution of New World Melastomeae (Melastomataceae), In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 171, Issue 1, 2013, S. 38–60. doi:10.1111/j.1095-8339.2012.01295.x
- ↑ Darin S. Penneys & Walter S. Judd: Phylogenetics and morphology in the Blakeeae (Melastomataceae), In: International Journal of Plant Sciences, Volume 172, 2011, S. 78–106.
- ↑ a b c Darin S. Penneys & Walter S. Judd: A revised circumscription for the Blakeeae (Melastomataceae) with associated nomenclatural adjustments, In: PhytoKeys, 20, 2013, S. 17–32. doi:10.3897/phytokeys.20.4344
- ↑ a b c d Fabián A. Michelangeli, Antoine Nicolas, María Eugenia Morales-P & Heriberto David: Phylogenetic Relationships of Allomaieta, Alloneuron, Cyphostyla, and Wurdastom (Melastomataceae) and the Resurrection of the Tribe Cyphostyleae, In: International Journal of Plant Sciences, Volume 172, Issue 9, 2011, S. 1165–1178. doi:10.1086/662032
- ↑ a b c d Darin S. Penneys, Fabián A. Michelangeli, Walter S. Judd & Frank Almeda: Henrietteeae (Melastomataceae): A new Neotropical berry-fruited tribe, In: Systematic Botany, Volume 35, Issue 4, 2010, S. 783–800. doi:10.1600/036364410X539862
- ↑ Peter W. Fritsch, Frank Almeda, Susanne S. Renner, A. B. Martins & B. C. Cruz: Phylogeny and circumscription of the near-endemic Brazilian tribe Microlicieae (Melastomataceae), In: American Journal of Botany, Volume 91, 2004, S. 1105–1114.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Jie Chen & Susanne S. Renner: Melastomataceae, S. 360 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 13 - Clusiaceae through Araliaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2007. ISBN 978-1-930723-59-7
- ↑ a b c d e Susanne S. Renner: Phylogeny and classification of the Melastomataceae and Memecylaceae, In: Nordic Journal of Botany, Volume 13, 1993, S. 519–540: Volltext-PDF.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Die Familie Melastomataceae in den Anden Ecuadors - Trees and shrubs of the Andes of Ecuador. (span.)
- ↑ a b c d Datenblatt Melastomataceae bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.
Weblinks
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Weiterführende Literatur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- Fabián A. Michelangeli, Walter S. Judd, Darin S. Penneys, J. D. Skean, E. R. Becquer-Granados, R. Goldenberg & C. V. Martin: Multiple events of dispersal and radiation of the tribe Miconieae (Melastomataceae) in the Caribbean, In: The Botanical Review, Volume 74, Issue 1, 2008, S. 53–77.
- Steven Jansen, Toshihiro Watanabe & Erik Smets: Aluminium Accumulation in Leaves of 127 Species in Melastomataceae, with Comments on the Order Myrtales, In: Annals of Botany, Volume 90, Issue 1, S. 53–64.