Systematik der Muscheln – Wikipedia

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Die Systematik der Muscheln beruht auf Form und Funktion der Kiemen, des Schlosses und der Muskelabdrücke. Aktuelle phylogenetische Systematiken beziehen molekularbiologische und fossile Daten mit ein.

Die Systematik der Muscheln wurde in den letzten Jahren intensiv erforscht und bisherige Einteilungen erwiesen sich als stark änderungsbedürftig. Im Artikel werden auch die überholten Systematiken vorgestellt.

Die Systematik der Muscheln war in der Vergangenheit größeren Veränderungen unterworfen. Auch heute kommen vor allem durch molekulargenetische Untersuchungen neue Daten hinzu, die selbst die Großsystematik noch geringfügig verändern könnten. Allerdings hat sich die Systematik und auch die Phylogenie der Großgruppen in den letzten 15 Jahren jedoch – mit wenigen Ausnahmen – weitgehend stabilisiert (für die Phylogenie siehe unten). Die Unterschiede in den verschiedenen Klassifikationen beruhen vor allem in der sehr subjektiven hierarchischen Stellung einiger weniger Gruppen (z. B. Ordnung Ostreida gegen Überfamilie Ostreoidea, Anomalodesmata Ordnung oder Überordnung). Die Klassifikation der Muscheln nach Bieler & Mikkelsen (2006) (nur rezente Gruppen) und Amler et al. (2000) (Einschluss auch von ausschließlich fossilen Gruppen) sowie der im Zoological Record verwendeten Einteilung stellt sich zurzeit so dar:

Klasse Bivalvia Linnaeus, 1758

• Infraklasse Protobranchi(at)a Pelseneer, 1889
  • • • Ordnung Nuculida Dall, 1889
      • Ordnung Solemyida Dall, 1889
      • Ordnung Nuculanida Carter, Campbell & Campbell, 2000
• Infraklasse Autolamellibranchi(at)a/Autobranchi(at)a Grobben, 1894
  • Unterklasse Pteriomorphia Beurlen, 1944
    • • Ordnung †Praecardioida Newell, 1965
      • Ordnung †Cyrtodontoida Scarlato & Starobogatov, 1971
      • (Ordnung Ostreida) (diese Ordnung wird von Bieler & Mikkelsen (2006) nicht anerkannt, sondern zu einer Überfamilie innerhalb der Ordnung Pterioida "degradiert". Demgegenüber verwendet die überwiegende Mehrzahl der Malakologen diese Großgruppe im Ordnungsrang; laut Zoological Record)
      • Ordnung Arcida Stoliczka, 1870
      • Ordnung Mytilida Férussac, 1822
      • Ordnung Pteriida Newell, 1965
      • Ordnung Limida Waller, 1978
      • Ordnung Pectinida Adams & Adams, 1857
  • Unterklasse Heteroconchia Hertwig, 1895
    • Überordnung Palaeoheterodonta Newell, 1965
      • Ordnung †Actinodontida Douvillé, 1912
      • Ordnung †Modiomorphida Newell, 1969
      • Ordnung Trigoniida Dall, 1889
      • Ordnung Unionida Stoliczka, 1870
    • Überordnung Heterodonta Neumayr, 1883
      • Ordnung Carditida Dall, 1889
      • Ordnung †Hippuritida Newell, 1965
      • Ordnung Venerida Adams & Adams, 1856
      • Ordnung Myida Stoliczka, 1870
      • Ordnung Anomalodesmata Dall, 1889 (Diese Gruppe wird von den meisten Malakologen noch als Überordnung betrachtet; Harper et al. (2006) begründen die Rückstufung auf Ordnungsrang jedoch mit vielen neuen molekulargenetischen Daten).

Über die Phylogenie bzw. die Kladistik der heutigen Gruppen besteht insofern weitgehende Einigkeit unter den Malakologen, als dass die Protobranchi(at)a als die Schwestergruppe der restlichen Muscheln, den Autolamellibranchi(at)a (oder auch Autobranchi(at)a) angesehen werden. Einige halten die Protobranchia jedoch für eine paraphyletische Gruppierung. Innerhalb der Autolamellibranchia bilden Pteriomorphia und Heteroconchia wiederum Schwestergruppen. Die weitere Schwesterngruppengliederung innerhalb der Pteriomorphia ist noch unsicher. Innerhalb der Heteroconchia bilden Palaeoheterodonta und Heterodonta Schwestergruppen.

Im Wesentlichen sind heute drei Systematiken in Gebrauch, die sich auch in den besseren Werken für Muschelsammler und wissenschaftlichen Publikationen wiederfinden. Johannes Thiele^[1], A. Franc^[2] baute seine Taxonomie auf der Gestaltung der Kiemen und Norman D. Newell^[3] nach dem Bau der Schlosszähne auf.

Die Einteilung der Klasse der Muscheln lehnt sich in der folgenden Aufstellung an Rudolf Kilias 1997^[4] an. Es sind nur die rezenten Familien aufgelistet.

Die Arten der Ordnung Nuculida besitzen einfache Protobranchien, die Arten der Ordnung Solemyida tragen abgeleitete doppelfiedrige Protobranchien.

• Ordnung Nuculida = Palaeotaxodonta
  • • Überfamilie: Nuculoidea (1 Familie: Nussmuscheln (Nuculidae))
    • Überfamilie: Nuculanoidea (3 Familien: Nuculanidae, Malletiidae und Tindariidae)
• Ordnung Solemyida = Cryptodonta
  • • Überfamilie: Solemyoidea (1 Familie: Solemyidae)

• Ordnung Taxodonta = Arcida = Eutaxodonta
  • • Überfamilie Arcoidea (4 Familien: Arcidae, Cucullaeidae, Noetiidae und Parallelodontidae)
    • Überfamilie Limopsoidea (4 Familien: Limopsidae, Glycimeridae, Manzanellidae und Philobryidae)
• Ordnung Anisomyaria = Leptodonta
  • • Überfamilie: Anomioidea (Kiemen ohne aufsteigenden Ast, Herz ohne Pericard; 2 Familien: Anomiidae (Zwiebelmuscheln) und Placunidae (Kuchenmuscheln))
    • Überfamilie: Limioidea (1 Familie: Limidae manchmal zu den Pectinoidea gezählt)
    • Überfamilie: Mytiloidea (1 Familie: Miesmuscheln (Mytilidae) die Unterfamilien werden manchmal als eigene Familien gewertet)
    • Überfamilie: Ostreoidea (2 Familien: Austern (Ostreidae) und Gryphaeidae)
    • Überfamilie: Pinnoidea (1 Familie: Steckmuscheln (Pinnidae)) (werden manchmal zu den Pteriodea gezählt)
    • Überfamilie: Pectinoidea (5 Familien: Kammmuscheln (Pectinidae), Dimydidae, Plicatulidae, Propeamussiidae und Stachelaustern (Spondylidae))
    • Überfamilie: Pteriodidea (4 Familien: Flügelmuscheln (Pteriidae), Pulvinidae, Isognomonidae und Hammermuscheln (Malleidae))

• Ordnung Schizodonta = Paleoheterodonta
  • • Überfamilie Trigoninoidea (1 Familie: Trogoniidae nur Gattung Neotrigonia)
    • Überfamilie Unionoidea (2 Familien: Flussperlmuscheln (Margaritiferidae) und Fluss- und Teichmuscheln (Unionidae))
• Ordnung Heterodonta
  • Unterordnung Venerida
    • Überfamilie Arcticoidea (3 Familien: Arcticidae, Kelliellidae und Trapeziidae)
    • Überfamilie Chamoidea (1 Familie: Hufmuscheln (Chamidae))
    • Überfamilie Cardioidea (1 Familie: Herzmuscheln (Cardiidae))
    • Überfamilie Carditoidea (2 Familien: Trapezmuscheln (Carditidae) und Condylocardiidae)
    • Überfamilie Corbiculoidea (Familie: Körbchenmuscheln (Familie) (Corbiculidae))
    • Überfamilie Crassatelloidea (3 Familien: Astartidae, Cardiniidae und Dickmuscheln (Crassatellidae))
    • Überfamilie Cyamioidea (4(+1) Familien: Bernadinidae, Cyamiidae, Neoleptonidae, Sportellidae (evtl. + Galatheavaldiviae oder auch zu den Leptonoidea)
    • Überfamilie Dreissenoidea
    • Überfamilie Glossoidea (2 Familien: Glossidae und Vesicomyidae)
    • Überfamilie Leptonoidea (3 (oder 5) Familien: Galeommatidae, Leptonidae, Lasaeidae (darin 2 weitere: Eryciniidae und Galatheavaldiviae))
    • Überfamilie Lucinoidea (dazu gehören bisher die 5 Familien: Fimbriidae, Mondmuscheln (Lucinidae), Mactromyidae, Thyasiridae und Ungulinidae)
    • Überfamilie Mactroidea (3 Familien: Anatinellidae, Cardilliidae und Trogmuscheln (Mactridae))
    • Überfamilie Mesodesmoidea (1 Familie: Mesodesmatidae)
    • Überfamilie Schwertmuscheln(Solenoidea) (2 Familien: Pharidae und Solenidae)
    • Überfamilie Tellinoidea (6 Familien: Koffermuscheln (Donacidae), Psammobidae(=Garidae), Scrobiculariidae, Semelidae, Solecurtidae und Tellmuscheln (Tellinidae))
    • Überfamilie Tridacnoidea (1 Familie: Riesenmuscheln (Tridacnidae))
    • Überfamilie Veneroidea 5 Familien: Venusmuscheln (Veneridae), Petricolidae, Glauconomidae und Coopperellidae bei anderen Autoren noch Turtoniidae und Neoleptonidae.
  • Unterordnung Myida
    • Überfamilie Gastrochaenoidea (1 Familie: Gastrochaenidae)
    • Überfamilie Hiatelloidea (1 Familie: Hiatellidae)
    • Überfamilie Klaffmuscheln (Myoidea) (4 Familien: Corbulidae, Erodonidae, Myidae und Spheniopsidae)
    • Überfamilie Pholadioidea (2 Familien: Pholadidae und Teredinidae)
• Ordnung Anomalodesmata (evl. auch Unterordnung der Heterodonta) Systematik dieser Ordnung ist noch unsicher, es gibt einen Vorschlag von Morton 1981 der hier wiedergegeben ist: Eine Überarbeitung mit molekularbiologischen Daten aus 2006 liegt vor.^[5]
  • • Überfamilie Pholadomyoidea (2 Familien: Pholadomyidae und Paralimyidae)
    • Überfamilie Thracioidea (3 Familien: Thraciidae, Laternulidae und Periplomatidae)
    • Überfamilie Pandoroidea (4 Familien: Pandoridae, Lyonsiidae, Myochamidae und Cleidothaeridae)
    • Überfamilie Clavagelloidea (1 Familie: Clavagellidae)
    • Überfamilie Verticordioidea (1 Familie: Verticordiidae)
    • Überfamilie Cuspidarioidea (1 Familie: Cuspidariidae)
    • Überfamilie Poromyopidea (1 Familie: Poromyidae)

Waller schlug 2006^[6] diese phylogenetische Systematik vor. Sie wird durch mindestens eine genetische Studie gestützt (MATSUMOTO und HAYAMI 2000^[7])

• • • • Familie: Dimydidae
      • Familie: Faltenmuscheln (Plicatulidae)
      • Familie: Spondylidae
      • Familie: Propeamussiidae Abbott, 1954 Vollständige Liste mit Arten
        • • • Gattung: Propeamussium de Gregorio, 1884
            • Gattung: Parvamussium Sacco, 1897
            • Gattung: Cyclopecten Verrill, 1897
            • Gattung: Similipecten Winckworth, 1932
            • Gattung: Cyclochlamys Finlay, 1926
            • Gattung: Catillopecten Iredale, 1939
      • Familie: Pectinidae Wilkes, 1810 Vollständige Liste mit Arten
        • Unterfamilie: Camptonectinae Habe, 1927
          • • Gattung: Delectopecten Stewart, 1930
            • Gattung: Ciclopecten Seguenza, 1877 [?]
            • Gattung: Pseudohinnites Dijkstra, 1989 [?]
            • Gattung: Hyalopecten Verrill, 1897 [?]
        • Unterfamilie: Chlamydinae von Teppner, 1922
          • Gruppe CHLAMYDINI von Teppner, 1922
            • Gattung: Chlamys Röding, 1798
            • Gattung: Complicachlamys Iredale, 1939
            • Gattung: Coralichlamys Iredale, 1939
            • Gattung: Equichlamys Iredale, 1929
            • Gattung: Hemipecten Adams & Reeve, 1848
            • Gattung: Hinnites Defrance, 1821
            • Gattung: Laevichlamys Waller, 1993
            • Gattung: Manupecten Monterosato, 1872
            • Gattung: Notochlamys Cotton, 1930
            • Gattung: Pascahinnites Dijkstra & Raines, 1999
            • Gattung: Pedum Bruguière, 1791
            • Gattung: Scaeochlamys Iredale, 1929
            • Gattung: Semipallium Lamy, 1928
            • Gattung: Swiftopecten Hertlein, 1935
            • Gattung: Talochlamys Iredale, 1929
            • Gattung: Veprichlamys Iredale, 1929
            • Gattung: Zygochlamys Ihering, 1907
          • Gruppe ADAMUSSIINI Habe, 1977
            • Gattung: Adamussium Thiele, 1934
          • Gruppe CRASSADOMINI Waller, 1993
            • Gattung: Caribachlamys Waller, 1993
            • Gattung: Crassadoma Bernard, 1986
          • Gruppe FORTIPECTININI Masuda, 1963
            • Gattung: Mizuhopecten Masuda, 1963
            • Gattung: Patinopecten Dall, 1898
          • Gruppe MIMACHLAMYDINI Waller, 1993
            • Gattung: Mimachlamys Iredale, 1929
            • Gattung: Spathochlamys Waller, 1993
          • Gruppe PALLIOLINI Waller, 1991
            • Gattung: Mesopeplum Iredale, 1929
            • Gattung: Palliolum Monterosato, 1884
            • Gattung: Placopecten Verrill, 1897
            • Gattung: Pseudamussium Mörch, 1853
            • Gattung: Lissopecten Verrill, 1897 [?]
          • Gruppe AUSTROCHLAMYDINI Jonkers, 2003
            • Gattung: Austrochlamys Jonkers, 2003
        • Unterfamilie: Pectininae Wilkes, 1810
          • Gruppe PECTININI, Lamarck, 1819
            • Gattung: Amusium Röding, 1798
            • Gattung: Dentamussium Dijkstra, 1990
            • Gattung: Minnivola Iredale, 1939
            • Gattung: Pecten Müller, 1776
            • Gattung: Serratovola Habe, 1951
          • Gruppe AEQUIPECTININI von Teppner, 1922
            • Gattung: Aequipecten Fischer, 1886
            • Gattung: Argopecten Monterosato, 1889
            • Gattung: Cryptopecten Dall, Bartsch & Rehder, 1938
            • Gattung: Haumea Dall, Bartsch & Rehder, 1938
            • Gattung: Leptopecten Verrill, 1897
            • Gattung: Volachlamys Iredale, 1939
          • Gruppe DECATOPECTININI Waller, 1986
            • Gattung: Anguipecten Dall, Bartsch & Rehder, 1938
            • Gattung: Annachlamys Iredale, 1939
            • Gattung: Bractechlamys Iredale, 1939
            • Gattung: Decatopecten G.B. Sowerby II, 1839
            • Gattung: Excellichlamys Iredale, 1939
            • Gattung: Flexopecten Sacco, 1897
            • Gattung: Glorichlamys Dijkstra, 1991
            • Gattung: Gloripallium Iredale, 1939
            • Gattung: Juxtamusium Iredale, 1939
            • Gattung: Mirapecten Dall, Bartsch & Rehder, 1938
            • Gattung: Lyropecten Conrad, 1862 [?]
            • Gattung: Nodipecten Dall, 1898 [?]

Eine neue Einteilung (2006) nach^[8] liefert folgende Einteilung in der die Petricolodae und Turtoniidae – monophyletisch – mit den Veneridae zusammengefasst sind.

• • • • unsichere Familie: Neoleptonidae müssen noch genauer untersucht werden
      • unsichere Familie: Glauconomidae müssen noch genauer untersucht werden
      • Familie: Veneridae: Die Ergebnisse aus 2006 legen die Bildung von sechs Unterfamilien nahe:
        • Unterfamilie: Dosiniinae
        • Unterfamilie: Gemminae
        • Unterfamilie: Samarangiinae
        • Unterfamilie: Sunettinae
        • Unterfamilie: Tapetinae
        • Unterfamilie: Kombiniert Chioninae + Venerinae
        • Unterfamilie: Petricolinae
        • Unterfamilie: Turtoniinae

Die Familie: Coopperellidae? Taucht in der Quelle nicht auf – ist evtl. eine veraltete Bezeichnung

Lucinoidea (dazu gehören bisher die 5 Familien: Fimbriidae, Lucinidae, Mactromyidae, Thyasiridae und Ungulinidae) Diese Gruppe ist nach neueren molekularbiologischen Erkenntnissen^[9] nicht monophyletisch. Die Familien Thyasiridae und Ungulinidae gehören nicht zu den Lucinoidea. Die Chemosymbiose in Thyasiridae und Lucinidae wurde konvergent entwickelt. Zur Stammesgeschichte noch folgendes Zitat aus^[9] "Ilionia prisca aus dem Silur ist wahrscheinlich das älteste Fossil mit überzeugenden 'lucinoiden' Merkmalen, gefolgt von Phenacocyclas und einigen Paracyclas Arten aus dem Devon."

Ist revisonsbedürftig. Vgl. z. B. die unklare Zuordnung von Arten der Gattung Pecten.^[10]

Nach Kappner und Bieler^[11] sind Chioninae und Venerinae zwei getrennte Gruppen, wobei die Gattungen Chamelea, Clausinella, Tawera und Timoclea neu zu den Venerinae zugeordnet werden. Morphologisch unterscheiden sich die beiden genannten Gruppen durch getrennte Siphone und (meist) einen vorderen Nebenzahn bei den Venerinae sowie verschmolzene Siphone und keinen vorderen Nebenzahn bei den Chioninae.

Weitere Untersuchungen zur Klärung der Phylogenie sind notwendig. Gattungen sind in Klammern hinter den Unterfamilien angegeben.

Einteilung der Cardiidae nach Schneider 1995^[12]

Bisher nicht in eine phylogenetische Systematik der Cardiidae integriert sind:

• Trachycardiinae—rezente Gattungen: Papyridae—Trachycardium—Acrosterigma—Vasticardium
• Hemidonacinae nur Gattung Hemidonax, wird auch als Gattung der Donacidae geführt

1. ↑ Handbuch der systematischen Weichtierkunde, 1935
2. ↑ Classe de Bivalves, 1960 in Grassé: Trait de Zoologie 5/II
3. ↑ 1965 in: R.C. Moore: Treatise on Invertebrate Paleontology, Teil N 1969
4. ↑ Lexikon: Marine Muscheln und Schnecken
5. ↑ Elizabeth M. Harper, Hermann Dreyer, Gerhard Steiner: Reconstructing the Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia): morphology and molecules. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Band 148, Nr. 3, November 2006, S. 395–420, doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x. 
6. ↑ Thomas R. Waller: Phylogeny of families in the Pectinoidea (Mollusca: Bivalvia): importance of the fossil record. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Band 148, Nr. 3, November 2006, S. 313–342, doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00258.x. 
7. ↑ Masahiro Matsumoto, Itaru Hayami: Phylogenetic Analysis of the Family Pectinidae (bivalvia) Based on Mitochondrial Cytochrome C Oxidase Subunit I. In: Journal of Molluscan Studies. Band 66, Nr. 4, November 2000, S. 477–488, doi:10.1093/mollus/66.4.477 (PDF). 
8. ↑ Paula M. Mikkelsen, Rüdiger Bieler, Isabella Kappner, Timothy A. Rawlings: Phylogeny of Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) based on morphology and molecules. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Band 148, Nr. 3, November 2006, S. 439–521, doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x. 
9. ↑ ^{a b} John D. Taylor, Emily A. Glover: Lucinidae (Bivalvia) – the most diverse group of chemosymbiotic molluscs. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Band 148, Nr. 3, November 2006, S. 421–438, doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00261.x. 
10. ↑ Baozhong Liu, Bo Dong, Jianhai Xiang, Zaizhao Wang: The phylogeny of native and exotic scallops cultured in China based on 16S rDNA sequences. In: Chinese Journal of Oceanology and Limnology. Band 25, Nr. 1, Januar 2007, S. 85–90, doi:10.1007/s00343-007-0085-x. 
11. ↑ Isabella Kappner, Rüdiger Bieler: Phylogeny of venus clams (Bivalvia: Venerinae) as inferred from nuclear and mitochondrial gene sequences. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 40, Nr. 2, August 2006, S. 317–331, doi:10.1016/j.ympev.2006.02.006. 
12. ↑ Jay A. Schneider: Phylogeny of the Cardiidae (Mollusca, Bivalvia): Protocardiinae, Laevicardiinae, Lahilliinae, Tulongocardiinae subfam. n. and Pleuriocardiinae subfam. n. In: Zoologica Scripta. Band 24, Nr. 4, Oktober 1995, S. 321–346, doi:10.1111/j.1463-6409.1995.tb00478.x (PDF). 
13. ↑ Jay A. Schneider: Phylogeny of cardiid bivalves (cockles and giant clams): revision of the Cardiinae and the importanceof fossils in explaining disjunct biogeographical distributions. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Band 136, Nr. 3, November 2002, S. 321–369, doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00030.x.