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Viroide

Tipos de viroides. El primero pertenece a la familia Avsunviroidae y el segundo a la familia Pospiviroidae.
Taxonomía
Dominio: Viroidia[1]​[2]​
Clasificación de Baltimore
Familias
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Los viroides son agentes infecciosos que, al igual que los virus, tienen un ciclo extracelular que se caracteriza por la inactividad metabólica y un ciclo intracelular en el que causan infección al huésped susceptible, pero que a diferencia de los virus, los viroides no poseen proteínas ni lípidos y están constituidos por una cadena cíclica corta de ARN, circular o con forma de varilla, (que no codifica proteínas).[3]​ Es importante decir que tanto su forma intracelular como extracelular son las mismas (ARN desnudo), los mecanismos por los cuales estos logran causar infección están relacionados con la autocatálisis de su material genético.

La nomenclatura de los viroides incluye el sufijo “viroidae” para distinguirlos de los virus. Actualmente se conocen más de 200 especies de viroides. En 2022 se ha propuesto que los viroides conformen su propio dominio Viroidia en la taxonomía viral.[1]​[2]​

Los viroides son entidades acelulares, de esta manera son similares a los virus y plásmidos en tener el mismo comportamiento replicativo, transmisión entre huéspedes y ser vectores de genes. A pesar de que los viroides, virus y plásmidos sean "replicadores" y evolucionen generalmente no se clasifican como seres vivos, en su lugar se los tiende a considerar elementos genéticos móviles.[4]​

Historia

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El primer viroide fue descubierto por Theodor O. Diener en 1971,[5]​ al intentar identificar el agente causal de una enfermedad que inicialmente supuso era inducida por un virus llamada "la enfermedad del tubérculo fusiforme de la patata" (potato spindle tuber o PSTVd). El segundo viroide descubierto fue el agente causal de la exocortis de los cítricos (citrus exocortis viroid, CEVd).

Características

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Los viroides son los agentes infecciosos de menor complejidad genética y estructural conocidos, y representan una forma extrema de parasitismo. Están constituidos exclusivamente por moléculas de ARN de cadena simple, cerradas covalentemente o con forma de bastón, de bajo peso molecular (246 a 1994 nucleótidos). Carecen de actividad de ARN mensajero y se replican de forma autónoma, utilizando el sistema de transcripción de la célula susceptible.[6]​ Los viroides se encuentran, casi exclusivamente, en el núcleo o cloroplasto de las células infectadas; se desconoce el modo en que se replican, pero se sabe que el ARN que los constituye no funciona como ARN mensajero y tampoco se traduce a enzimas que participen en su propia replicación. Los viroides no codifican para ninguna proteína y llevan a cabo su replicación en la célula hospedadora a través de ribozimas propias y en algunos casos es mediada por la ARN polimerasa II codificada por la célula hospedadora, aunque también se ha propuesto la posibilidad de que lo haga gracias a una ARN polimerasa dependiente de ARN presente en algunas células eucariotas. Los viroides para su replicación usan el mecanismo de replicación en círculo rodante. La replicación se produce en círculo rodante a través de ribozimas propias que actúan en cis, sin transcripción de ADN es decir (ARN-ARN) mediada en algunos casos por una polimerasa del huésped (ARNp II o RdRPc), sin codificación de proteínas y sin utilización del ARN mensajero. Dada su localización, se presume que causan la enfermedad interfiriendo con la regulación génica de la célula hospedadora en la etapa de corrección del ARN mensajero celular: particularmente en la eliminación de intrones y de empalmes de exones, presentando secuencias muy similares a los intrones del grupo I (ribozimas) que normalmente son cortados. Sus ARN se replican varias veces.[7]​[8]​

Los viroides tienen el récord de ser las entidades biológicas que mutan más rápidamente que cualquier otra con una tasa de mutación de 1 en y una subtitución de 1/400 por sitio, la más alta reportada para cualquier entidad biológica. Esta alta tasa de mutación esta asociada al ser de ARN único y su simplicidad extrema sin codificación de proteínas y sin transcripción de ADN, replicación propensa a errores, factores de replicación en el huésped y escape de los sistemas de inmunidad.[9]​

Estructura de un viroide de la familia Pospiviroidae con la secuencia de nucleótidos marcada.

Huéspedes

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Los viroides infectan plantas, sin embargo en 2019 se reportaron infectando hongos.[10]​ Aunque también han demostrado poder replicarse en bacterias y algas.[11]​[12]​[13]​ En 2024 se descubrieron elementos genéticos o agentes tipo viroides que infectan bacterias llamados obeliscos, lo que demuestra que los agentes tipo viroides también están presentes en procariotas.[14]​ Un estudio de muestras metagenómicas de diversos hábitats tanto acuáticos como terrestres ha detectado muchos ARN viroides no descubiertos que infectarían otros huéspedes que no son plantas como hongos, eucariotas unicelulares (algas unicelulares y protozoos) y procariotas (bacterias y arqueas). Algunos huéspedes pudieron inferirse a través de los sistemas de defensa (como el CRISPR procariota) o la unión de la ribozima viroide al huésped, estos incluyeron a las bacterias Roseiflexus castenholzii, Thiorhodococcus drewsii, Faecalibacterium prausnitzii, y los hongos Fusarium graminearium, Cryphonectria parasitica, entre otros más.[15]​ Lo que sugiere que la verdadera diversidad de los viroides está poco estudiada. Además de los viroides se descubrieron los virusoides, los cuales se consideran viroides dependientes de virus, sin embargo por su dependencia se los clasifica junto con los virus satélite. Se han encontrado virusoides en los virus de plantas, animales y según el estudio de muestras metagenómicas estarían asociados a virus de bacterias y hongos, incluido los virus sin cápside o plásmidos de ARN de la familia Mitoviridae.[15]​

Patogenicidad en plantas

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Transmisión de viroides entre huéspedes vegetales.

Actualmente se han caracterizado 300 especies de viroides, que infectan plantas superiores. Los viroides infectan monocotiledóneas y dicotiledóneas, y tanto especies leñosas como herbáceas. La gama de huéspedes de los viroides es muy variable. Las enfermedades más conocidas causadas por viroides en plantas (y de mayor trascendencia económica) son: Cadang-Cadang del cocotero, Exocortis de los cítricos, Piel de manzana marcada por cicatrices, enfermedad del aguacate tostado/quemado por el sol, el atrofiamiento del tomate, la enfermedad del tubérculo fusiforme de la patata, y la enfermedad de las patatas ahusadas.[16]​ En los hongos las infecciones por viroides reducen el crecimiento fungico y la virulencia de los hongos patógenos.[10]​

A diferencia de los virus, los viroides se replican, acumulan y expresan sus síntomas mucho más eficientemente a temperaturas elevadas (30-33 °C) (Sänger y Ramon, 1975) y a intensidades de luz asimismo altas. Los viroides —al igual que los priones— son lo máximo en simplicidad y han sido descubiertos hace relativamente poco tiempo. Constituidos por moléculas de ARN desnudo, se replican en células susceptibles. La molécula puede ser lineal (dando lugar a una estructura en horquilla) o circular (de forma aplanada); en todo caso, los pares de bases complementarios se unen dando como resultado la estructura de doble cadena, semejante a la del ADN. El primer viroide caracterizado, conocido como PSTVd, es una molécula de ARN de cadena simple que contiene 359 nucleótidos.[17]​

La evidencia sugiere que el silenciamiento del ARN está involucrado en el proceso de infección. Primero, los cambios en el genoma del viroide pueden alterar drásticamente su virulencia. Esto refleja el hecho de que cualquier siARN producido tendría menos emparejamiento de bases complementarias con el ARN mensajero diana. En segundo lugar, se han aislado de huéspedes infectados siARN correspondientes a secuencias de genomas de viroides. Finalmente, la expresión transgénica del hpARN no infeccioso del viroide del tubérculo ahusado de la patata desarrolla todos los síntomas similares a los del viroide correspondientes. Esto indica que cuando los viroides se replican a través de un ARN bicatenario intermedio. Los siARN del viroide contienen secuencias capaces de emparejar bases complementarias con los propios ARN mensajeros del huésped, y la inducción de la degradación o la inhibición de la traducción provoca los síntomas clásicos del viroide.[18]​

Implicación en el origen de la vida

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En 1989 Theodor. O. Diener el descubridor de los viroides, propuso que las propiedades únicas de los viroides los convierte en las moléculas más plausibles para explicar el origen de la vida.[19]​ Los viroides junto con virusoides y ribozimas comparten características en su bioquímica y funcionamiento, lo que lleva a especular que son "reliquias vivas" del mundo de ARN, ya que representan los pasos cruciales para explicar el origen de la vida a partir de la materia inanimada.[20]​[21]​ La hipótesis de Diener esta respaldada por:[22]​

  1. Pequeño tamaño de los viroides, impuesto por la replicación propensa a errores.
  2. Su alto contenido de guanina y citosina que aumenta la estabilidad y la fidelidad de replicación.
  3. Su replicación basada únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células).
  4. Su estructura circular, que asegura una replicación completa sin etiquetas genómicas.
  5. Existencia de periodicidad estructural, que permite el autoensamblaje modular en genomas agrandados.
  6. Su falta de capacidad de codificación de proteínas, consistente con un hábitat libre de ribosomas.
  7. La replicación mediada por ribozimas, la huella digital del mundo de ARN.

Los viroides, junto con los virusoides y ribozimas, constituyen actualmente las únicas moléculas de ARN que respaldan la Hipótesis del mundo de ARN y probablemente las que hayan participado en el proceso de la abiogénesis.[23]​ Según algunos autores, los viroides y ribozimas fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN debido a que no codifican proteínas y, a su vez, los viroides, virusoides y ribozimas originarían los ribosomas, los virus de ARN, los retroelementos como los intrones, exones, retrones, elementos genómicos o entidades de ADN como los plásmidos, transposones, repeticiones en tándem, cromosomas, los virus de ADN, entre otros más. Estos acelulares o elementos genéticos al haber estado contenidos en membranas lipídicas o protobiontes originarían a las primeras células.[24]​[25]​[26]​

Relación filogenética con los virusoides

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Posible relación filogenética de los viroides.

Los análisis filogenéticos y de homología basados en diferentes tipos de ARNs sugieren que los viroides comparten un origen monofilético con los virusoides y que ambos descienden de un ancestro común.[27]​ Una filogenia basada en una alineación ajustada manualmente en 2001 sugiere que los virusoides pueden formar un clado propio como grupo hermano de la familia Avsunviroidae, que también posee ribozimas con cabeza de martillo. Sin embargo, dicha alineación no está disponible, lo que dificulta la reproducción de los resultados.[28]​ Por otra parte, se ha sugerido que los obeliscos descubiertos en bacterias forman su propio grupo alejado de los viroides.[14]​

Aquí en este cladograma tanto Viroidia (Azul) como Pospiviroid (Verde) son parafiléticos.[29]​[30]​[31]​

Viroidia
 

Obeliscos

 
 
Pospiviroidae
 
 

Chrysanthemum stunt viroid

Pospiviroid
 
 
 
 
 

Tomato apical stunt viroid

 
 

Citrus exocortis viroid

 
 
 

Iresina viroid 1

 
 
 
 
 

Tomato chlorotic dwarf viroid

 
 

Potato spindle tuber viroid

 
 
 
 
 

Mexican papita viroid

 
 

Tomato planta macho viroid

 
 
 
 

Pepper chat fruit viroid

 
 
 

Columnea latent viroid

 
 
 

Hostuviroid

 
 

Cocadviroid

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Coleviroid

 
 

Apscaviroid

 
 
Viroidia
 
con ribozimas con cabeza de martillo
Avsunviroidae
Pelamoviroid
 

Peach latent mosaic viroid

 
 
 

Appler hammerhead viroid

 
 

Chrysanthemum chlorotic mottle viroid

 
 
 
 
 

Elamoviroid

 
 

Avsunviroid

 
 
 
 

Cladísticamente incluido pero taxonómicamente excluido Ribozyviria

 
 
 
 

Los análisis filogenéticos también sugieren que los viroides dieron origen a las retrozimas, un tipo de retrotransposón que se replica a través de una ribozima con cabeza de martillo presente en las plantas y animales y a los retroviroides un tipo de elemento genético móvil derivado de un viroide unido con el ADN y transcriptasa inversa de un caulimovirus, encontrado en los claveles.[32]​

Véase también

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Referencias

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  1. ↑ a b Viroidia. ICTV.
  2. ↑ a b Pending proposals. ICTV.
  3. ↑ Cann, A. J. (2001). Principles of Molecular Virology (3a. ed.). Londres, Leicester: Academic Press.
  4. ↑ Sinkovics J, Horvath J, Horak A (1998). «The origin and evolution of viruses (a review)». Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica 45 (3–4): 349-90. PMID 9873943. 
  5. ↑ Theodor O. Diener 1971, Potato spindle tuber “virus”: IV. A replicating, low molecular weight RNA. Virology Volume 45, Issue 2, August 1971, Pages 411-428
  6. ↑ Flores, R., Hernández, C., Martinez de Alba, E., Daròs, J. A., & Di Serio, F. (2005). Viroids and Viroid-Host Interactions. Annual Review of Phytopathology, 43, 117-139.
  7. ↑ Flores R, Di Serio F, Hernández C (February 1997). "Viroids: The Noncoding Genomes". Seminars in Virology. 8 (1): 65–73. doi:10.1006/smvy.1997.0107
  8. ↑ Tsagris EM, Martínez de Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K (November 2008). "Viroids". Cellular Microbiology. 10 (11): 2168–79. doi:10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x. PMID 18764915. S2CID 221581424
  9. ↑ Selma Gago, Santiago F Elena, Ricardo Flores, Rafael San Juan (2009). Extremely High Mutation Rate of a Hammerhead Viroid. Science.org
  10. ↑ a b Shuang Wei, Ruiling Bian, Ida Bagus Andika, Erbo Niu, Qian Liu, Hideki Kondo (2019). Symptomatic plant viroid infections in phytopathogenic fungi. PNAS.
  11. ↑ L. F. Salazar, R. W. Hammond, T. O. Diener, R. A. Owens (1988). Analysis of Viroid Replication Following Agrobacterium-mediated Inoculation of Non-host Species with Potato Spindle Tuber Viroid cDNA Free. Microbiology Society.
  12. ↑ A Latifi. C Bernard, L Da Silva, Y Andéolo (2016). Replication of avocado sunblotch viroid in the cyanobacterium Nostoc sp. PCC 7120. Journal Plant Pathology Microbiology.
  13. ↑ Diego Molina-Serrano, Loreto Suay, María L. Salvador, Ricardo Flores, José-Antonio Daròs (2020). Processing of RNAs of the Family Avsunviroidae in Chlamydomonas reinhardtii Chloroplasts. American Society for Microbiology.
  14. ↑ a b Sidik, Saima (29 de enero de 2024). «‘Wildly weird’ RNA bits discovered infesting the microbes in our guts». Nature (en inglés). doi:10.1038/d41586-024-00266-7. Consultado el 27 de febrero de 2024. 
  15. ↑ a b Benjamin D. Lee, Uri Neri, Simon Roux, Yuri I. Wolf, Antonio Pedro Camargo, Mart Krupovic, RNA Virus Discovery Consortium, Peter Simmonds, Nikos Kyrpides, Uri Gophna, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin, (2022). A vast world of viroid-like circular RNAs revealed by mining metatranscriptomes. Biorxiv.
  16. ↑ King AM, Adams MJ, Carstens EB, Lefkovitz EJ, et al. (2012). Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee for Virus Taxonomy. Burlington, MA, USA: Elsevier Academic Press. pp. 1221–1259. ISBN 978-0-12-384685-3.
  17. ↑ Hammond RW, Owens RA (2006). "Viroids: New and Continuing Risks for Horticultural and Agricultural Crops". APSnet Feature Articles. doi:10.1094/APSnetFeature-2006-1106
  18. ↑ Pallas V, Martinez G, Gomez G (2012). "The interaction between plant viroid-induced symptoms and RNA silencing". Antiviral Resistance in Plants. Methods in Molecular Biology. Vol. 894. pp. 323–43. doi:10.1007/978-1-61779-882-5_22. hdl:10261/74632. ISBN 978-1-61779-881-8. PMID 22678590
  19. ↑ Theodor O. Diener. (1989). "Circular RNAs: relics of precellular evolution?. "Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1989;86(23):9370-9374
  20. ↑ Viroids and virusoids: relics of the RNA world. SciELO.
  21. ↑ Theodor O. Diener. (2016). Viroids: “living fossils” of primordial RNAs?. NCBI.
  22. ↑ Flores R, Gago-Zachert S, Serra P, Sanjuán R, Elena SF (18 de junio de 2014). «Viroids: survivors from the RNA world?». Annu. Rev. Microbiol. 68: 395-414. PMID 25002087. doi:10.1146/annurev-micro-091313-103416. 
  23. ↑ Zimmer, C (25 de septiembre de 2014). «A Tiny Emissary From the Ancient Past». New York Times. Consultado el 22 de noviembre de 2014. 
  24. ↑ Koonin, E.V.; Senkevich, T.G.; Dolja, V.V. (2006). «The ancient Virus World and evolution of cells». Biology Direct 1: 29. PMC 1594570. PMID 16984643. doi:10.1186/1745-6150-1-29. 
  25. ↑ Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). A virocentric perspective on the evolution of life. Science Direct.
  26. ↑ Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. Microbiology and Molecular Biology Reviews.
  27. ↑ Elena, Santiago F .; Dopazo, Joaquín; de la Peña, Marcos; Flores, Ricardo; Diener, Theodor O .; Moya, Andrés (1991). Phylogeny of viroids, viroidlike satellite RNAs, and the viroidlike domain of hepatitis delta virus RNA.. PNAS.
  28. ↑ Elena, Santiago F .; Dopazo, Joaquín; de la Peña, Marcos; Flores, Ricardo; Diener, Theodor O .; Moya, Andrés (agosto de 2001). «"Análisis filogenético de ARN satélite de viroides y similares a viroides de plantas: una reevaluación". Revista de evolución molecular . 53 (2): 155-159. doi : 10.1007 / s002390010203 . PMID 11479686 . S2CID 779074 .». 
  29. ↑ Elena, Santiago F .; Dopazo, Joaquín; de la Peña, Marcos; Flores, Ricardo; Diener, Theodor O .; Moya, Andrés (1991). Phylogeny of viroids, viroidlike satellite RNAs, and the viroidlike domain of hepatitis delta virus RNA.. PNAS.
  30. ↑ Elena, Santiago F .; Dopazo, Joaquín; de la Peña, Marcos; Flores, Ricardo; Diener, Theodor O .; Moya, Andrés (agosto de 2001). «"Análisis filogenético de ARN satélite de viroides y similares a viroides de plantas: una reevaluación". Revista de evolución molecular . 53 (2): 155-159. doi : 10.1007 / s002390010203 . PMID 11479686 . S2CID 779074 .». 
  31. ↑ «Estado actual de la taxonomía de viroide». 
  32. ↑ Ricardo Flores, Beatriz Navarro, Pedro Serra, Francesco Di Serio (2022). A Scenario for the Emergence of Protoviroids in the RNA World and for Their Further Evolution into Viroids and Viroid-Like RNAs by Modular Recombinations and Mutations. Oxford Academic.

Enlaces externos

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