Capacité évolutive — Wikipédia

La capacité évolutive correspond au stockage puis relargage d'une variation génétique, de façon analogue aux condensateurs électriques qui stockent et libèrent une charge. Les systèmes biologiques (organismes, populations, tissus, organes...) sont robustes face aux mutations. Cela signifie que ces systèmes accumulent de la variation génétique sans que celle-ci ait un effet sur le phénotype. Mais lorsque le système est perturbé (sous l'effet du stress par exemple), cette robustesse se détériore, et la variation entraîne des effets sur le phénotype et subit en totalité la force de la sélection naturelle. Dans un tel contexte, un condensateur évolutif correspond à un mécanisme de commutation moléculaire qui peut faire "basculer" la variation génétique entre un état « caché » et un état « découvert »[1]. Si un sous-ensemble de variations nouvellement découvert confère une adaptation, il devient fixé dans le génome par assimilation génétique. À la suite de cela, le reste de la variation, dont la majorité est présumée dommageable, peut être inactivé, ce qui laisse la population avec un nouveau caractère avantageux sans subir de handicap sur le long terme. Afin que la capacité évolutive puisse augmenter l'évolvabilité de cette façon, le taux de commutation ne doit pas être plus rapide que l'échelle de temps que prend l'assimilation génétique[2].

Ce mécanisme permettrait une adaptation rapide à de nouvelles conditions environnementales. Les taux de commutation peuvent être fonction du stress, ce qui rend la variation génétique plus à même d'affecter le phénotype à des moments où il est le plus utile pour l'adaptation. De plus, une variation fortement dommageable peut être purgée dans un état partiellement cryptique, ainsi la variation cryptique maintenue aura plus de chances d'être adaptative que le seront des mutations aléatoires. La capacité peut aider à traverser les "vallées" dans le paysage de fitness[A 1], où une combinaison de deux mutations serait bénéfique, même si chacune serait dommageable si appliquée individuellement[2],[3],[4].

Il n'y a actuellement aucun consensus sur jusqu'à quel point la capacité évolutive pourrait contribuer à l'évolution dans les populations naturelles.

Les changements qui font basculer la robustesse entre variation phénotypique et génotypique ne correspondent pas à ce qu'il se passe avec la capacité évolutive, car leur présence n'entraîne pas d'accumulation de variation au cours du temps. À la place, on les a donc appelés des stabilisateurs de phénotype[5].

Promiscuité enzymatique

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En plus de la réaction qu'elles catalysent à la base, beaucoup d'enzymes catalysent des réactions secondaires[6]. De façon similaire, les protéines qui se lient à d'autres peuvent passer une certaine partie de leur temps liées à des protéines qu'elles ne ciblent pas à la base. Ces réactions ou interactions peuvent n'avoir aucune conséquence sur la fitness à l'instant t, mais sous des conditions modifiées elles peuvent constituer le point de départ d'une évolution adaptative[7]. Par exemple, plusieurs mutations au niveau du gène de résistance aux antibiotiques codant la β-lactamase introduisent une résistance à la céfotaxime mais n'affectent pas la résistance à l'ampicilline[8]. Dans les populations exposées seulement à l'ampicilline, de telles mutations peuvent être présentes chez une minorité d'individus car il n'y a aucune conséquence sur la fitness (c'est-à-dire au sein du réseau neutre[A 2]). Cela représente une variation génétique cryptique car si la population est de nouveau exposée à la céfotaxime, une minorité d'individus vont montrer une résistance.

Chaperonnes

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Les protéines chaperons aident au repliement des protéines. Le besoin de replier correctement les protéines constitue un grand obstacle à l'évolution des séquences protéiques. Des chercheuses, Suzanne Rutherford et Susan Lindquist, ont proposé que la présences de protéines chaperons peut permettre d'explorer un plus grand panel de génotypes en donnant une robustesse supplémentaire aux erreurs de repliement. Lorsque les protéines chaperons sont surchargées en périodes de stress environnemental, cela pourrait "activer" une variation génétique cryptique dormante[9].

Hsp90

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L'hypothèse selon laquelle les protéines chaperons peuvent agir comme condensateurs évolutifs est fortement associée à la protéine de choc thermique Hsp90. Lorsque Hsp90 est régulée de façon négative chez la drosophile Drosophila melanogaster, on observe une large gamme de génotypes différents ; dans cette situation, l'identité du phénotype dépend du contexte génétique[9]. On a pensé que cela prouvait que les nouveaux phénotypes dépendaient d'une variation génétique cryptique préexistante qui venait tout juste d'être révélée. Des résultats plus récents suggèrent que ces données pourraient être expliquées de nouvelles mutations causées par la réactivation de transposons préalablement dormants[10]. Cependant, cette hypothèse concernant les transposons pourrait simplement être en lien avec la nature forte de l'inactivation de Hsp90 utilisé dans cette expérience[11].


GroEL

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La surproduction de GroEL chez Escherichia coli augmente la robustesse mutationnelle[12]. Cela peut également augmenter l'évolvabilité[13].

Prion de levure

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La Sup35p est une protéine de levure impliquée dans la reconnaissance des codons-stop permettant d'arrêter la traduction correctement à la fin des protéines. La Sup35p existe sous forme normale ([psi-]) et sous forme de prion ([PSI+]). Lorsque cette dernière est présente, cela réduit le nombre de Sup35p disponible. En conséquence, le taux d'erreurs par lequel la traduction continue au-delà d'un codon-stop augmente d'environ 0,3% à 1%[14].

Ce mécanisme peut engendrer différents taux de croissance, et parfois différentes morphologies, chez les souches associant des individus [PSI+] et [psi-] dans une variété d'environnements stressants[15]. Parfois, la souche [PSI+] peut croître plus rapidement, d'autre fois c'est le cas de la souche [psi-] ; cela dépend du contexte génétique de la souche, ce qui suggère que [PSI+] puise dans une variation génétique cryptique préexistante. Des modèles mathématiques suggèrent que [PSI+] peuvent avoir évolué en tant que condensateur évolutif pour favoriser l'évolvabilité[16],[17].

La forme [PSI+] apparaît de façon plus fréquente en réponse au stress environnemental[18]. Chez la levure, plus de disparitions de codons-stop se trouvent dans le sens du cadre de lecture (ce qui imite les effets de [PSI+]), que ce qui serait attendu avec un biais mutationnel ou que ce que l'on observe dans d'autres taxons ne formant pas le prion [PSI+][19]. Ces observations sont compatibles avec l'hypothèse selon laquelle [PSI+] agit comme un condensateur évolutif dans la nature.

Knockouts géniques

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La capacité évolutive peut aussi constituer une caractéristique générale de réseaux complexes de gènes, et peut être observée dans des simulations de knockouts géniques[20]. Un dépistage de tous les knockouts de gènes chez la levure a montré que beaucoup d'entre eux agissent comme des stabilisateurs de phénotype[21]. Un knockout sur une protéine régulatrice telle qu'un régulateur de chromatine peut engendrer une capacité évolutive plus efficace qu'un knockout sur une enzyme métabolique[22].

Sexualité facultative

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Les mutations récessives peuvent être supposées cryptiques lorsqu'elles sont présentes en masse chez les hétérozygotes plutôt que chez les homozygotes. Une sexualité facultative issue d'une auto-fertilisation peut agir comme un condensateur évolutif dans une population à l'origine asexuée en créant des homozygotes[23]. Une sexualité facultative issue d'un croisement peut agir comme un condensateur évolutif en cassant les combinaisons alléliques ayant des effets phénotypiques qui en temps normal se neutralisent[24].

Notes

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  1. ↑ Schéma permettant de visualiser la relation entre des génotypes et le succès reproductif.
  2. ↑ Groupe de gènes liés par des mutations ponctuelles ayant une fonction ou fitness équivalente.

Articles connexes

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Références

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  1. ↑ Joanna Masel, « Q&A: Evolutionary capacitance », BMC biology, vol. 11,‎ , p. 103 (ISSN 1741-7007, PMID 24228631, PMCID PMC3849687, DOI 10.1186/1741-7007-11-103, lire en ligne, consulté le )
  2. ↑ a et b Yuseob Kim, « Rate of adaptive peak shifts with partial genetic robustness », Evolution; International Journal of Organic Evolution, vol. 61, no 8,‎ , p. 1847–1856 (ISSN 0014-3820, PMID 17683428, DOI 10.1111/j.1558-5646.2007.00166.x, lire en ligne, consulté le )
  3. ↑ Joanna Masel, « Cryptic Genetic Variation Is Enriched for Potential Adaptations », Genetics, vol. 172, no 3,‎ , p. 1985–1991 (ISSN 0016-6731, PMID 16387877, PMCID PMC1456269, DOI 10.1534/genetics.105.051649, lire en ligne, consulté le )
  4. ↑ Meredith V. Trotter, Daniel B. Weissman, Grant I. Peterson et Kayla M. Peck, « Cryptic genetic variation can make "irreducible complexity" a common mode of adaptation in sexual populations », Evolution; International Journal of Organic Evolution, vol. 68, no 12,‎ , p. 3357–3367 (ISSN 1558-5646, PMID 25178652, PMCID PMC4258170, DOI 10.1111/evo.12517, lire en ligne, consulté le )
  5. ↑ Joanna Masel et Mark L. Siegal, « Robustness: mechanisms and consequences », Trends in genetics: TIG, vol. 25, no 9,‎ , p. 395–403 (ISSN 0168-9525, PMID 19717203, PMCID PMC2770586, DOI 10.1016/j.tig.2009.07.005, lire en ligne, consulté le )
  6. ↑ Mark F. Mohamed et Florian Hollfelder, « Efficient, crosswise catalytic promiscuity among enzymes that catalyze phosphoryl transfer », Biochimica Et Biophysica Acta, vol. 1834, no 1,‎ , p. 417–424 (ISSN 0006-3002, PMID 22885024, DOI 10.1016/j.bbapap.2012.07.015, lire en ligne, consulté le )
  7. ↑ P. J. O'Brien et D. Herschlag, « Catalytic promiscuity and the evolution of new enzymatic activities », Chemistry & Biology, vol. 6, no 4,‎ , R91–R105 (ISSN 1074-5521, PMID 10099128, DOI 10.1016/S1074-5521(99)80033-7, lire en ligne, consulté le )
  8. ↑ I. Matsumura et A. D. Ellington, « In vitro evolution of beta-glucuronidase into a beta-galactosidase proceeds through non-specific intermediates », Journal of Molecular Biology, vol. 305, no 2,‎ , p. 331–339 (ISSN 0022-2836, PMID 11124909, DOI 10.1006/jmbi.2000.4259, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ a et b S. L. Rutherford et S. Lindquist, « Hsp90 as a capacitor for morphological evolution », Nature, vol. 396, no 6709,‎ , p. 336–342 (ISSN 0028-0836, PMID 9845070, DOI 10.1038/24550, lire en ligne, consulté le )
  10. ↑ Valeria Specchia, Lucia Piacentini, Patrizia Tritto et Laura Fanti, « Hsp90 prevents phenotypic variation by suppressing the mutagenic activity of transposons », Nature, vol. 463, no 7281,‎ , p. 662–665 (ISSN 1476-4687, PMID 20062045, DOI 10.1038/nature08739, lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ Vamsi K. Gangaraju, Hang Yin, Molly M. Weiner et Jianquan Wang, « Drosophila Piwi functions in Hsp90-mediated suppression of phenotypic variation », Nature Genetics, vol. 43, no 2,‎ , p. 153–158 (ISSN 1546-1718, PMID 21186352, PMCID PMC3443399, DOI 10.1038/ng.743, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ Mario A. Fares, Mario X. Ruiz-González, Andrés Moya et Santiago F. Elena, « Endosymbiotic bacteria: groEL buffers against deleterious mutations », Nature, vol. 417, no 6887,‎ , p. 398 (ISSN 0028-0836, PMID 12024205, DOI 10.1038/417398a, lire en ligne, consulté le )
  13. ↑ Nobuhiko Tokuriki et Dan S. Tawfik, « Chaperonin overexpression promotes genetic variation and enzyme evolution », Nature, vol. 459, no 7247,‎ , p. 668–673 (ISSN 1476-4687, PMID 19494908, DOI 10.1038/nature08009, lire en ligne, consulté le )
  14. ↑ M. Firoozan, C. M. Grant, J. A. Duarte et M. F. Tuite, « Quantitation of readthrough of termination codons in yeast using a novel gene fusion assay », Yeast (Chichester, England), vol. 7, no 2,‎ , p. 173–183 (ISSN 0749-503X, PMID 1905859, DOI 10.1002/yea.320070211, lire en ligne, consulté le )
  15. ↑ H. L. True et S. L. Lindquist, « A yeast prion provides a mechanism for genetic variation and phenotypic diversity », Nature, vol. 407, no 6803,‎ , p. 477–483 (ISSN 0028-0836, PMID 11028992, DOI 10.1038/35035005, lire en ligne, consulté le )
  16. ↑ Joanna Masel et Aviv Bergman, « The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+] », Evolution; International Journal of Organic Evolution, vol. 57, no 7,‎ , p. 1498–1512 (ISSN 0014-3820, PMID 12940355, lire en ligne, consulté le )
  17. ↑ Alex K. Lancaster, J. Patrick Bardill, Heather L. True et Joanna Masel, « The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System », Genetics, vol. 184, no 2,‎ , p. 393–400 (ISSN 0016-6731, PMID 19917766, PMCID PMC2828720, DOI 10.1534/genetics.109.110213, lire en ligne, consulté le )
  18. ↑ Jens Tyedmers, Maria Lucia Madariaga et Susan Lindquist, « Prion Switching in Response to Environmental Stress », PLoS Biology, vol. 6, no 11,‎ (ISSN 1544-9173, PMID 19067491, PMCID PMC2586387, DOI 10.1371/journal.pbio.0060294, lire en ligne, consulté le )
  19. ↑ Michael G. Giacomelli, Adam S. Hancock et Joanna Masel, « The conversion of 3' UTRs into coding regions », Molecular Biology and Evolution, vol. 24, no 2,‎ , p. 457–464 (ISSN 0737-4038, PMID 17099057, PMCID PMC1808353, DOI 10.1093/molbev/msl172, lire en ligne, consulté le )
  20. ↑ Aviv Bergman et Mark L. Siegal, « Evolutionary capacitance as a general feature of complex gene networks », Nature, vol. 424, no 6948,‎ , p. 549–552 (ISSN 1476-4687, PMID 12891357, DOI 10.1038/nature01765, lire en ligne, consulté le )
  21. ↑ Sasha F. Levy et Mark L. Siegal, « Network Hubs Buffer Environmental Variation in Saccharomyces cerevisiae », PLOS Biology, vol. 6, no 11,‎ , e264 (ISSN 1545-7885, DOI 10.1371/journal.pbio.0060264, lire en ligne, consulté le )
  22. ↑ Itay Tirosh, Sharon Reikhav, Nadejda Sigal et Yael Assia, « Chromatin regulators as capacitors of interspecies variations in gene expression », Molecular Systems Biology, vol. 6,‎ , p. 435 (ISSN 1744-4292, PMID 21119629, PMCID PMC3010112, DOI 10.1038/msb.2010.84, lire en ligne, consulté le )
  23. ↑ Joanna Masel et David N. Lyttle, « The consequences of rare sexual reproduction by means of selfing in an otherwise clonally reproducing species », Theoretical Population Biology, vol. 80, no 4,‎ , p. 317–322 (ISSN 1096-0325, PMID 21888925, PMCID PMC3218209, DOI 10.1016/j.tpb.2011.08.004, lire en ligne, consulté le )
  24. ↑ Michael Lynch et Wilfried Gabriel, « Phenotypic Evolution and Parthenogenesis », The American Naturalist, vol. 122, no 6,‎ , p. 745–764 (ISSN 0003-0147, DOI 10.1086/284169, lire en ligne, consulté le )
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