Kapitozaury – Wikipedia, wolna encyklopedia

Kapitozaury

Capitosauroidea
Watson, 1919
Okres istnienia: trias wczesny–trias późny PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 251.902/201.4 251.902/201.4
Cyclotosaurus intermedius z Krasiejowa
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	płazy
Podgromada	labiryntodonty
Rząd	temnospondyle
Podrząd	stereospondyle
Infrarząd	Capitosauria
Nadrodzina	kapitozaury

Kapitozaury^[1][2], kapitozauroidy^[3] (Capitosauroidea) – nadrodzina żyjących w triasie temnospondyli z grupy stereospondyli. Przedstawiciele grupy cechowali się proporcjonalnie dużą czaszką (u niektórych gatunków osiągającą prawie metr długości) z długim pyskiem, niewielkimi kończynami, wydłużonym, grzbietowo-brzusznie spłaszczonym tułowiem oraz słabym skostnieniem szkieletu^[4][5][6][1]; w zależności od gatunku osiągali od dwóch do pięciu metrów długości^[5]. Wyglądem zewnętrznym kapitozaury powierzchownie przypominały temnospondyle z rodziny Metoposauridae, od których różniły się jednak umiejscowieniem oczodołów w czaszce (u kapitozaurów oczodoły były przesunięte ku tyłowi czaszki, u Metoposauridae były natomiast umiejscowione bliżej pyska)^[4][7] oraz budową wchodzących w skład pasa barkowego obojczyków i międzyobojczyka (u Metoposauridae masywniejszych niż u kapitozaurów)^[1]. Jako charakterystyczną cechę budowy szkieletu kapitozaurów część autorów wskazuje występowanie w tylnej części czaszki głębokiego wcięcia usznego^[6]; u niektórych gatunków wcięcie uszne jest w tylnej części zamknięte i ma kształt owalnego otworu, u innych natomiast pozostaje ono otwarte^[1]. Ze względu na niepewną przynależność do kapitozaurów niektórych grup, u których przedstawicieli występuje głębokie wcięcie uszne, m.in. rodziny Benthosuchidae, nie jest jednak pewne, czy istotnie cecha ta występuje wyłącznie u kapitozaurów.

Zgodnie z regulacją art. 36 Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej za autora nazwy Capitosauroidea uważa się Davida Watsona, który w 1919 r. wyróżnił i nazwał rodzinę Capitosauridae^[8][9]. Jednak pierwszym autorem, który faktycznie wyróżnił grupę w randze nadrodziny obejmującą rodzinę Capitosauridae był Gunnar Säve-Söderbergh; autor nazwał ją Capitosauroideae i oprócz Capitosauridae zaliczył do niej również rodzinę Mastodonsauridae oraz wyróżnioną przez siebie nową rodzinę Wetlugasauridae^[10].

Klasyfikacja kapitozaurów pozostaje przedmiotem sporów, a różni autorzy wyróżniali w obrębie grupy różną liczbę rodzin i zaliczali bądź wykluczali z niej inne gatunki stereospondyli. Np. Romer (1947) zaliczył do Capitosauroidea tylko dwie rodziny: Benthosuchidae z rodzajami Wetlugasaurus, Benthosuchus, Volgasaurus, Volgasuchus, Sassenisaurus, Gondwanosaurus i Pachygonia a także z gatunkiem Bothriceps major (obecnie zaliczanym do osobnego rodzaju Trucheosaurus), oraz Capitosauridae z rodzajami Parotosaurus (= Parotosuchus), Capitosaurus, Cyclotosaurus, Stenotosaurus, Stanocephalosaurus, Mastodonsaurus i być może również Kestrosaurus^[11]. Natomiast Oczew (1966) zaliczył do Capitosauroidea dziewięć rodzin: Capitosauridae, Mastodonsauridae, Benthosuchidae, Rhinesuchidae, Lydekkerinidae, Sclerothoracidae, Uranocentrodontidae (cztery ostatnie rodziny wyróżniał w swojej klasyfikacji także Romer, ale wykluczał je z Capitosauroidea^[11]), Rhinecepidae i Bukobajidae^[12][6].

Teresa Maryańska i Michaił Szyszkin (1996), omawiając kontrowersje związane z klasyfikacją kapitozaurów wskazali, że część autorów zalicza do kapitozaurów jedynie rodziny Benthosuchidae, Capitosauridae i niekiedy także wydzielane z tej ostatniej rodziny Mastodonsauridae, uznając, że Capitosauroidea obejmujące te rodziny są monofiletyczne; tak rozumiane kapitozaury w klasyfikacjach preferowanych przez tych autorów (m.in. przez Romera) są przeciwstawiane niemonofiletycznej grupie Rhinesuchoidea, obejmującej m.in. rodziny Rhinesuchidae, Lydekkerinidae i Uranocentrodontidae, od której pochodzą kapitozaury^[3]. Maryańska i Szyszkin wskazują zarazem, że zdaniem innych autorów (m.in. Oczewa) tak rozumiane kapitozaury są polifiletyczne i obejmują kilka linii ewolucyjnych, które wyewoluowały niezależnie z Rhinesuchoidea; tym samym aby utrzymać Capitosauroidea jako grupę monofiletyczną konieczne jest zaliczenie do nich także rodzin z grupy Rhinesuchoidea^[3]. Maryańska i Szyszkin (1996) opowiedzieli się za podziałem rodziny Capitosauridae i wydzieleniem z niej odrębnych rodzin kapitozaurów: Stenotosauridae, Paracyclotosauridae, Cyclotosauridae i być może również Deltacephalidae^[3].

Analizy filogenetyczne przeprowadzone przez Adama Yatesa i A. Anne Warren (2000), Rainera Schocha (2000), Rossa Damianiego (2001), Yatesa i Damianiego (2003), Schocha i współpracowników (2007), Schocha (2008), Fortuny'ego, Galobarta i De Santistebana (2011) oraz Schocha (2013) wykazują bliskie pokrewieństwo kapitozaurów z trematozaurami^{[13][5][6][14][15][16][17][18]}; analizy te wykazują ponadto, że taksony tradycyjnie zaliczane do Capitosauroidea tworzą klad, do którego nie należą żadne z taksonów tradycyjnie zaliczanych do Rhinesuchoidea^{[13][5][6][14][17][18]}, być może z wyjątkiem rodzaju Sclerothorax^[16][15]. Z analizy Yatesa i Warren (2000) wynika poza tym, że rodzina Lydekkerinidae jest bliżej spokrewniona z kapitozaurami niż z trematozaurami, natomiast rodzina Rhinesuchidae jest taksonem siostrzanym do najmniejszego kladu obejmującego kapitozaury i trematozaury^[13]. Analizy Damianiego (2001), Yatesa i Damianiego (2003), Schocha i współpracowników (2007), Schocha (2008), Fortuny'ego, Galobarta i De Santistebana (2011) oraz Schocha (2013) wykazują natomiast, że kapitozaury i trematozaury są bliżej spokrewnione ze sobą nawzajem niż z rodzinami Rhinesuchidae i Lydekkerinidae^{[6][14][15][16][17][18]}. Analizy Damianiego (2001), Yatesa i Damianiego (2003), Schocha i współpracowników (2007) oraz Schocha (2013) potwierdzają, że Rhinesuchoidea stanowią grad ewolucyjny obejmujący przodków kapitozaurów oraz trematozaurów^{[6][14][15][18]}.

Ponadto z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Schocha (2000) oraz Damianiego (2001) wynika, że rodzaje zaliczane do rodziny Capitosauridae nie tworzą kladu, do którego nie należy również rodzaj Mastodonsaurus^[5][6]. Jednocześnie Schoch (2000) za niepewną uznał przynależność Benthosuchidae do kapitozaurów; za bardziej prawdopodobne uznał pokrewieństwo rodzajów zaliczanych do tej rodziny z inną grupą stereospondyli, trematozaurami^[5]. Schoch i Milner (2000) w swojej klasyfikacji kapitozaurów w ogóle nie wyróżnili już rodziny Capitosauridae, zamiast niej wyróżniając w obrębie Capitosauroidea osobne rodziny Parotosuchidae, Mastodonsauridae, Eryosuchidae, Paracyclotosauridae i Cyclotosauridae (ta ostatnia z podrodzinami Stenotosaurinae, Heylerosaurinae, Tatrasuchinae i Cyclotosaurinae). Autorzy zaliczyli ponadto rodziny Benthosuchidae i Wetlugasauridae do trematozaurów^[19].

Damiani (2001) zwrócił uwagę, że już w 1885 r. Richard Lydekker wyróżnił i nazwał rodzinę Mastodonsauridae; jeśli zatem klasyfikować mastodonzaura i rodzaje tradycyjnie zaliczane do rodziny Capitosauridae w jednej rodzinie to prawidłową jej nazwą byłaby właśnie nazwa Mastodonsauridae, jako starszy synonim Capitosauridae^[6]. Damiani wskazał też, że na podstawie art. 36 Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej nazywając Mastodonsauridae Lydekker automatycznie nazwał też nadrodzinę Mastodonsauroidea, która tym samym jest starszym synonimem Capitosauroidea; autor postuluje więc, by na określenie kapitozaurów używać właśnie nazwy Mastodonsauroidea^[6][9]. Damiani przedstawił również definicję filogenetyczną Mastodonsauroidea; zdefiniował je jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka rodzajów Benthosuchus, Mastodonsaurus i Eocyclotosaurus oraz wszystkich jego potomków. Z jego analizy filogenetycznej wynika, że do tak rozumianych Mastodonsauroidea należały rodzaje: Benthosuchus, Odenwaldia, Eocyclotosaurus, Wetlugasaurus, Watsonisuchus, Parotosuchus, Cherninia, Eryosuchus, Paracyclotosaurus, Stenotosaurus, Wellesaurus, Mastodonsaurus, Tatrasuchus i Cyclotosaurus^[6].

Późniejsze analizy filogenetyczne Damianiego i Yatesa (2003), Schocha i współpracowników (2007), Schocha (2008), Fortuny'ego, Galobarta i De Santistebana (2011) potwierdziły hipotezę Schocha (2000) o bliższym pokrewieństwie Benthosuchus z trematozaurami niż z kapitozaurami^{[14][15][16][17]}; tym samym używanie definicji filogenetycznej Damianiego (2001) doprowadziłoby do konieczności zaliczenia do Mastodonsauroidea również trematozaurów. Damiani i Yates (2003) wyłączyli Benthosuchus z Mastodonsauroidea, nie przedstawiając jednak nowej definicji filogenetycznej tej grupy^[14]. Z analizy Schocha (2013) wynika natomiast bliższe pokrewieństwo Benthosuchus z Capitosauroidea niż z trematozaurami; autor zaznacza jednak, że wsparcie takiej hipotezy jest słabe, a pozycja filogenetyczna tego rodzaju w obrębie stereospondyli pozostaje niepewna^[18].

Propozycja Damianiego (2001) zastąpienia nazwy Capitosauroidea przez Mastodonsauroidea spotkała się z krytyką ze strony Mosera i Schocha (2007); zdaniem autorów Mastodonsauroidea jest wprawdzie starszym synonimem Capitosauroidea, ale to ta druga nazwa jest w powszechnym użyciu i tym samym zastąpienie jej nazwą starszą odbyłoby się z naruszeniem art. 35.5 Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej^[9]. W późniejszej publikacji Schoch (2008) wyróżnił grupę Capitosauroidea, do której zaliczył wszystkich przedstawicieli grupy Capitosauria (definiowanej przez Damianiego i Yatesa, 2003 jako klad obejmujący wszystkie stereospondyle mające bliższego ostatniego wspólnego przodka z rodzajem Parotosuchus niż z rodzajem Trematosaurus^[14]) poza bazalnymi rodzajami Wetlugasaurus, Sclerothorax i Watsonisuchus^[16]. W publikacji z 2013 roku Schoch zaproponował definicję filogenetyczną Capitosauroidea; zdefiniował je jako najmniejszy (obejmujący najmniej gatunków) klad, do którego należą gatunki Parotosuchus nasutus i Cyclotosaurus robustus^[18].

Przedmiotem sporów pozostają również pokrewieństwa w obrębie grupy Capitosauroidea. Niepewna jest zwłaszcza pozycja filogenetyczna rodzajów charakteryzujących się całkowitym zamknięciem wcięcia usznego, tj. rodzajów Cyclotosaurus i Eocyclotosaurus. Schoch i Milner (2000) uznali rodzaje Cyclotosaurus i Eocyclotosaurus za blisko spokrewnione i zaliczyli je oba do rodziny Cyclotosauridae^[19]; analizy filogenetyczne Damianiego (2001), Schocha (2008) oraz Fortuny'ego, Galobarta i De Santistebana (2011) wskazują jednak, że Cyclotosaurus nie był blisko spokrewniony z Eocyclotosaurus, a co za tym idzie całkowite zamknięcie wcięcia usznego wyewoluowało niezależnie u dwóch linii ewolucyjnych kapitozaurów^[6][16][17].

Wiadomo, że kapitozaury były ziemnowodnymi drapieżnikami, jednak dokładny sposób zdobywania przez nie pokarmu pozostaje przedmiotem sporu; zdaniem różnych autorów mogły one aktywnie poszukiwać zdobyczy w zbiornikach wodnych, nieruchomo czatować na dnie zbiorników wodnych albo polować na ich powierzchni^[6].

Skamieniałości kapitozaurów odkryto na wszystkich kontynentach^[5]. Na podstawie skamieniałości odkrytych na terenie Polski opisano pięć gatunków kapitozaurów:

• "Mastodonsaurus" silesiacus Kunisch (1885), opisany na podstawie fragmentów czaszki i żuchwy odkrytych w okolicach Gogolina; możliwa jest tylko jego klasyfikacja jako przedstawiciela Capitosauroidea o niepewnej pozycji filogenetycznej^[2];

• Tatrasuchus kulczyckii Maryańska i Szyszkin (1996), opisany na podstawie czaszki, żuchwy, dwóch trzonów kręgów, kawałków obojczyków i międzyobojczyka oraz kości kończyn przednich odkrytych w osadach środkowotriasowych w dolinie Wielkie Koryciska w Tatrach Zachodnich^[3][2];

• Cyclotosaurus intermedius Sulej i Majer (2005), opisany na podstawie kości czaszki i szkieletu pozaczaszkowego odkrytych w osadach górnotriasowych w Krasiejowie^[20];

• Parotosuchus speleus Szyszkin i Sulej (2009), opisany na podstawie kości czaszki i szkieletu pozaczaszkowego odkrytych w osadach z dolnotriasowych w Czatkowicach^[21];

• Parotosuchus ptaszynskii Sulej i Niedźwiedzki (2013), opisany na podstawie kości czaszki odkrytych w osadach dolnotriasowych w Wiórach w województwie świętokrzyskim^[22].