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Notostraca
Ocorrência: 350–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Carbonífero–Recente
Triops cancriformis
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Crustacea Classe: Branchiopoda Subclasse: Phyllopoda Ordem: Notostraca Família: Triopsidae
Géneros
Lepidurus Triops

Notostraca é uma ordem dentro da classe Branchiopoda, sendo característica do grupo uma carapaça que recobre grande parte de seu corpo, apesar da exposição de segmentos abdominais e uma furca caudal. Comumente são chamados de “camarões-girinos” devido à semelhança morfológica.

Esses organismos têm hábito de vida bentônico, presentes mundialmente em corpos d’água de salinidade variada, porém nunca em oceanos. Apresentam adaptações que permitem a sobrevivência de populações mesmo em locais áridos e semi-áridos, como ovos criptobióticos que eclodem após reidratação. Seu hábito alimentar é variado, com comportamento onívoro, detritívoro, suspensívoro e/ou predatório. Em algumas plantações de arroz são considerados pragas e, no entanto, também podem ser usados como controle biológico de mosquitos.

Dentro de Notostraca há apenas uma família, Triopsidae, com dois gêneros: Triops e Lepidurus. A quantidade de espécies em cada um é controversa devido a semelhanças morfológicas de populações isoladas e também à ocorrência de espécies crípticas.

São considerados fósseis vivos devido a pouca mudança corporal ao longo do tempo, porém análises moleculares apontam que a diversificação do grupo ocorreu recentemente durante o Cenozóico.

Popularmente, notóstracos são conhecidos como “camarões-girinos” devido ao formato de seu corpo, que é semelhante à larva de anfíbios anuros, por obra de sua região dorsal em forma de domo com uma extensão afunilada.^[1] A maioria dos organismos mede entre 2 a 10 cm de comprimento.^[1]

Muito de sua morfologia está relacionada com seu hábito bentônico, de maneira a manter a eficiência hidrodinâmica.^[2] O corpo do animal é formado por cabeça, tórax e abdome, com uma carapaça que o recobre quase totalmente, formando um escudo rígido^[3] que protege a maioria dos apêndices torácicos.^[2] Ela é uma estrutura expandida, contínua com o tegumento,^[2] composta pelo escudo cefálico resultante da fusão dos tergitos cefálicos dorsais, e um dobramento do exoesqueleto.^[1]

A cutícula é constituída por uma epicutícula, com cerca de quatro camadas, uma exocutícula, com aproximadamente dez camadas, e uma endocutícula, de sessenta a oitenta camadas.^[2] O formato e a posição da carapaça dorsal provavelmente são aspectos que influenciam a forma de muitas de suas estruturas, em especial no tórax.^[2]

A cabeça é formada por 5 segmentos e o ácron, que não é um segmento verdadeiro.^[1] Os maxilípedes são ausentes. As antênulas são unirremes e as antenas vestigiais.^[1]Possuem também mandíbulas grandes, adaptadas para trituração,^[3] e um labro partindo da margem posterior do tegumento do escudo cefálico, constituindo uma estrutura que, diferentemente de outros branquiópodes. é achatada e protegida por uma cutícula que protege o animal da abrasão.^[2] Não há, também, glândulas labrais.^[2]

As mandíbulas de notóstracos são apêndices morfologicamente adaptados para morder, diferentemente das encontradas nos demais grupos da classe, que geralmente são rolantes, moedoras ou esmagadoras.^[2] Contudo, ainda compartilham de muitas caraterísticas.^[2] A estrutura se assemelha a um barco, porém a armação diferente consiste de cristas dentadas fortemente esclerotizadas e outros refinamentos adicionais.^[2] A superfície que se articula é larga e não apresenta uma ponta como nos outros grupos.^[2] Há, também, um tendão mandibular transversal massivo, homólogo a outros branquiópodes, porém com maior grossura.^[2] Esse componente é suspenso, recebendo apoio de três ligamentos dorsais, além de um ligamento anteroventral e mais quatro músculos dorsais.^[2] Posteriormente, o indivíduo possui um par de apódemas cuticulares complexas, que ancoram fibras para outras apódemas mais simples.^[2]

Algumas diferenças dos músculos mandibulares de Notostraca estão relacionadas com as diversas ações que as mandíbulas realizam.^[2] Os músculos transversais começam no final no tendão mandibular transversal.^[2] O fechamento acontece por músculos abdutores localizados dorsalmente, que não possuem contrapartida em outros grupos.^[2] A superfície da articulação se movimenta por deslizamento quando esse conjunto de músculos contrai, fechando as regiões molares.^[2]

Os paragnatos, maxílulas, maxilas e apódemas pós-mandibulares compõem uma formação funcionalmente integrada.^[2] As maxílulas são as mais complexas dentro da classe: cada uma é segmentada em duas partes, em que a peça a proximal possui uma couraça elaborada.^[2] Para seu movimento, tanto músculos instrínsecos quanto extrínsecos estão envolvidos. As apódemas pós-mandibulares, por sua vez, provêm ancoragem para os músculos ventrais do tronco.^[2]

O tronco pode apresentar até 40 segmentos, porém a tagmose do tórax e do abdome é ambígua.^[3] Os apêndices presentes na região anterior dele possuem diversas funções, tais como: postura, locomoção por natação, escavação do substrato, coleta e manipulação de alimento, subida em superfícies, transporte de ovos, respiração, além do papel sensorial.^[2] Eles se desenvolveram de maneira a contornar a limitação da carapaça que recobre quase que todo seu corpo.^[2]

Os apêndices posteriores, como são menos afetados pela carapaça, possuem exopoditos grandes que funcionam como remos e produzem uma corrente de água usada para a troca gasosa, além de estarem envolvidos com a manipulação de alimento.^[2] Várias cerdas e espinhos são articulados na base, um arranjo importante para a alimentação.^[2]

Os apêndices do tronco também apresentam sensilas, contrastando com os demais grupos de Branchiopoda, algo que provavelmente está ligado à diversidade de meios para a coleta de comida, bem como a sua manipulação, e que variam desde detritos a outros organismos inteiros como presas.^[2]9 pares de apêndices do tórax servem justamente para alimentação.^[3]Como os demais Branquiópodes, os protopoditos nesse animal são uniarticulados.^[1]

Cada um dos segmentos correspondentes ao tórax possuem um par apêndices^[3]do tipo filopódio,^[1] sendo o 11° segmento o genital,^[3] o qual, além de portar o gonóporo,^[1] em fêmeas, possui uma modificação no par de apêndices, formando uma cápsula para ovos fecundados.^[4] O assoalho dessa bolsa é composta por uma ampliação do protopodito e do exopodito, enquanto a parte de cima corresponde ao epipodito.^[4] O primeiro par de apêndices do tronco é também modificado, com função sensorial.^[3] Os segmentos posteriores ao genital se fundem e formam anéis que podem ter até 6 pares de apêndices.^[3] As as divisões do abdome, no entanto, não possuem apêndices.^[3]

Essa parte posterior do tronco é bem flexível, recoberto por uma cutícula, sem aparente divisão entre tergito e esternito, de forma que os segmentos se movimentam livremente entre si.^[2] Essa habilidade de contorcimento auxilia o acasalamento em populações dioicas.^[2]

A região do abdome bate ventralmente na natação e seu formato alongado e cilíndrico (além de apresentar um télson^[3]) amplia a eficiência hidrodinâmica do animal diante de uma carapaça mais achatada.^[2] A comprida furca caudal também ampara seu nado.^[2] Além disso, é protegido por uma cutícula mais grossa e espinhos esclerotizados.^[2]

As placas supra-anais de Lepidurus aparentam estar envolvidas com proteção e compõem um caráter para diferenciação entre os dois gêneros, uma vez que Triops não as possuem.^[2]

Antênulas curtas e cilíndricas possuem direção ventral, muitas vezes tocando ou apenas ficando próximas ao substrato, especialmente quando a carapaça cefálica se direciona a essa direção.^[2]

A antena, menor e ainda mais curta, é perdida em adultos de algumas espécies,^[2] porém também se volta ventralmente. Similarmente, a segunda antena é bem reduzida nesses organismos.^[4]

Enditos longos e providos de sensilas do primeiro apêndice anterior do tronco são órgãos sensoriais importantes, sendo maiores em Triops que Lepidurus.^[2] Em L. articus em especial eles são bem pequenos em comparação com outros organismos, sendo essa espécie a que menos se externaliza, não ultrapassando tanto a margem da carapaça, provavelmente por causa da alta predação sobre ela.^[2] Deixar os enditos muito compridos expostos os tornam mais vulneráveis, além de atrair maior atenção.^[2] Em Triops, o segundo endito, o menor, se direciona ventralmente, o terceiro e o quarto, mais alongados, se estendem anteriormente, ultrapassando a cabeça, e o quinto endito se curva para a região posterior e lateral, de forma a atingir as regiões anterior, posterior e inferior do animal.^[2]

Na região anterior dorsal há ainda olhos compostos sésseis,^[3]havendo aproximação entre eles, sem fusão completa,^[4] e um único olho simples perto da linha mediana da carapaça.^[1]

O sistema digestório possui um trato digestivo composto por um tubo simples, em forma de “J”, com cecos digestivos curtos na cabeça.^[3]

Possuem um coração como um tubo dorsal longo no tórax com 11 pares de óstios.^[3]

Não há cefalização, porém o sistema nervoso é organizado de forma escalariforme.^[3]

Os túbulos do par de glândulas maxilares ficam na carapaça.^[3]

Notóstracos possuem alta diversidade de hábitos alimentares diversos.^[3] Podem ser onívoros, alimentando-se principalmente de matéria orgânica do substrato, além de saprófagos, suspensívoros, detritívoros ou predadores^[3] oportunistas.^[5]

Manter-se em posição, nadar e escavar são ações rotineiras e de grande importância na vida desses animais já que também se relacionam com os sua alimentação.^[2] Como a maneira que eles adquirem nutrientes é por meio de partículas pequenas, e, por vezes, itens maiores^[2] (como moluscos, crustáceos, pequenos peixes e girinos^[3]) que requerem técnicas de manipulação. Eles costumam passar a comida para frente, ao longo ou adjacentemente à ranhura alimentar, de uma gnatobase à outra, até que alcancem as peças bucais. Em nenhum caso existe a filtração de correntes d’água.^[2]

Vivem em águas interiores com níveis variáveis de salinidade,^[1] sendo típicos de água doce com baixa frequência em água salgada. Em geral encontram-se em habitats aquáticos temporários^[5] e pequenos,^[4] porém alguns indivíduos do gênero Lepidurus,^[1] da espécie L. articus, foram encontrados em lagos e poças permanentes também.^[5] Essa permanência em ambientes passageiros é possibilitado sobretudo pela capacidade de seus ovos se suportar a seca.^[1]

Seu modo de vida é relacionado principalmente a substratos lodosos, diferentemente de outros grupos de Branchiopoda.^[4] São bentônicos, passando a maior parte do tempo no fundo de corpos d’água, onde obtêm grande parte de seus nutrientes, mesmo possuindo a capacidade de natação, conduta^[3] na qual utilizam o batimento metacronal dos apêndices torácicos.^[1] Eles ocasionalmente se deslocam pela coluna d’água, principalmente para capturar organismos, nadando com a superfície ventral voltada para baixo, em um processo lento e intermitente que demanda grande esforço devido à ausência de mecanismos de flutuação e estruturas mais adaptadas para hábitos diferentes do bentonismo.^[2]

Sob certas circunstâncias, é possível observar notóstracos nadando de forma invertida, com a face ventral voltada para cima.^[2] Em Triops cancriformis, por exemplo, esse acontecimento está geralmente associado com situações mais extremas de hipóxia (uma vez que é uma espécie de certo modo tolerante a ambientes com menor concentração de oxigênio), ocorrendo próximo à superfície, supostamente para carregar a hemoglobina do sangue com oxigênio.^[2] Quando há uma razão muito grande entre a área superficial e o volume do indivíduo na espécie, a natação invertida é raramente constatada.^[2] Contudo, há outras hipóteses para as causas desse evento em notóstracos, como uma possível relação com a esfriamento do ar em dias de maior temperatura e com alta incidência solar, condições em que o fenômeno costuma ocorrer.^[2]

Quando a ocasião demanda, são também capazes de escalar objetos.^[2]

Apesar de serem membros da epifauna, esses crustáceos também podem eventualmente se enterrar superficialmente em depósitos em busca de alimento, revirando o substrato na procura por partículas de nutrientes e desenterrando presas escondidas.^[2]

Todas as espécies têm vida curta, completando seu ciclo de vida em 30 a 40 dias.^[1]O tamanho e a longevidade variam dependendo das condições ambientais. Triops cancriformis apresenta o tamanho negativamente correlacionado com a quantidade de indivíduos presentes na poça, indicando que seu desenvolvimento está fortemente ligado à oferta de alimento e à densidade populacional.^[6]

Algumas espécies são exclusivamente gonocorísticas, outras podem incluir populações hermafroditas^[1] ou até mesmo população contendo tanto indivíduos hermafroditas quanto machos.^[5]

A quantidade de machos de uma espécie pode variar geograficamente, havendo populações com poucos, sem machos ou com proporções semelhantes entre machos e fêmeas, com ocorrência ou não de hermafroditismo.^[7] Um exemplo disso é Triops cancriformis, que no norte da Europa, em regiões mais frias, machos são pouco comuns ou ausentes, enquanto acredita-se que as fêmeas sejam partenogenéticas^[7]- apesar dos relatos iniciais de populações partenogenéticas ainda serem questionados,^[1] já em regiões mais quentes, como no norte da África, apresentam reprodução dioica, sugerindo que a quantidade de machos e fêmeas seja equivalente.^[7] Outras populações hermafroditas dessa mesma espécie, predominantemente composta por fêmeas, foram encontradas em plantações de arroz em Sibari e Palermo, ambos na Itália e considera-se também que se reproduzam por partenogênese e não auto-fecundação,^[8] apesar de haver evidências de que hermafroditas sejam capazes de ambos.^[7]

O hermafroditismo pode dificultar a diferenciação do dimorfismo sexual das espécies.^[8]

Os ovos começam a ser produzidos e depositados quando os indivíduos possuem 10 dias, mesmo possuindo um tamanho corporal pequeno, já que a fase reprodutiva sobrepõe-se à fase de crescimento. Apesar do curto tempo de vida, há grande deposição de ovos antes de morrerem.^[6]

Ovos fecundados são carregados pela fêmea em bolsas formadas no décimo primeiro par de apêndices do tronco antes de serem descarregados.^[2]

Ovos de Triops têm uma camada externa de proteção composta pelo córtex exterior e uma ampla camada alveolar, o que contribui para sua resistência em ambientes com condições desfavoráveis como altas temperaturas, secas e congelamento.^[2] Os de Lepidurus, por sua vez, costumam possuir uma camada alveolar mais delgada Depois de incubados, são depositados no substrato,^[1] possuindo a capacidade de serem resistentes (criptobióticos) à dessecação, sendo que um período de seca é necessário para algumas espécies eclodirem.^[3]

Há espécies que derramam os seus ovos livremente, porém há as que o anexam em um local.^[2] Ovos, mesmo os que são liberados, podem possuir uma camada pegajosa que o fixa em certo ponto da região. Isso parece frustrar a dispersão, indo contra o pensamento de que esta ocorreria por ação do vento ou de outros animais.^[2] Todavia, para espécies como L. articus que permanecem em lagos e lagoas garante que fiquem em um habitat propício, assim como para outras espécies como T. granarius, evita a dispersão, e consequente perda dos ovos, por tempestades de areia na estação de seca.^[2] Ademais, é possível que a fixação deles à uma vegetação possa, na verdade, auxiliar sua distribuição por seres vivos como patos, além de que, com a morte da planta, poderiam ser levados pelo vento também.^[2] Em condições laboratoriais, os ovos eclodem a partir do oitavo dia após a oviposição de maneira heterogênea, com muitos permanecendo em um estado dormente.^[6] A dessecação dos ovos, bem como a exposição à luz são fatores que promovem a eclosão, sendo a escuridão total capaz de inibir o nascimentos de novos indivíduos.^[6]

Tais características apontam que notóstracos sejam pioneiros na exploração de ambientes aquáticos de poças temporárias que passam por períodos de seca ou outras condições áridas.^[6]

O desenvolvimento pode ser indireto com larva náuplio ou metanáuplio (anamórfica), ou direto.^[1] A larva náuplio pode ser reconhecido pelo olho naupliar, simples, mediano e 3 pares de apêndices com cerdas na cabeças, que tornar-se-ão em antênulas, antenas e mandíbulas.^[1]

Em Triops, o mecanismo naupliar vai sendo gradualmente substituído pela do adulto.^[2] O desenvolvimento segue sendo anamórfico, no entanto os apêndices correspondentes ao tronco são formados mais cedo que em Anostraca.^[2]

Durante as fases iniciais de Triops não há mecanismos que possibilitem nem a coleta de alimento.^[2] Após o terceiro estágio que há surgimento do aparato responsável pela alimentação, contudo já é essencialmente o mesmo tipo que o encontrado em adultos.^[2] Mesmo ausente em adultos, alguns músculos mandibulares transversais são presentes em estágios primitivos do desenvolvimento.^[2]

No período inicial, as larvas se utilizam de movimentos de remagem da antena para se propelirem, mas quando o ímpeto cessa, também cessa tal movimento e durante a recuperação do ciclo da antena as larvas movem-se para trás.^[2] Com o passar do desenvolvimento, esse sistema é substituído pelo processo de movimentação adulto, utilizando os apêndices do tronco, já desenvolvidos, e há consequentemente o atrofiamento da antena.^[2]

Comparativamente, os estágios primários de Notostraca e Anostraca indicam ancestralidade comum remota.^[2]

Notostraca possui distribuição praticamente mundial,^[3] salvo pela Antarctica. Apesar disso, a ocorrência desses organismos costuma ser esporádica mesmo em locais onde estão presentes, além de, em geral, se manifestarem menos em trópicos úmidos. Notóstracos chegaram, inclusive, a colonizar ilhas oceânicas remotas.^[2]

Genericamente, os dois gêneros se distribuem de forma desigual.^[2] Espécies de Lepidurus possuem menor disseminação, estando mais restritas a zonas climáticas subárticas e temperadas.^[5] Fósseis demonstram, inclusive, sua ocorrência na Grã-Bretanha durante glaciações do Quaternário,^[2] enquanto Triops comumente demandar condições mais quentes, em especial áridas e sub-áridas.^[5] Uma explicação para sua sobrevivência e ampla distribuição talvez seja a produção de ovos resistentes à seca como adaptação à vida em habitats temporários, os quais geralmente eclodem após dessecamento.^[9] A sua dispersão poderia ocorrer de forma passiva, pois os ovos, ligados ao substrato, seriam levados pelo vento ou carregados por outros animais.^[9] Em Triops, eles são pequenos, leves e grudentos, auxiliando na disseminação das espécies.^[9]

Devido a essa capacidade de produzir ovos resistentes à dessecação que eclodem após a reidratação, em 2008 uma espécie de Notostraca, Triops longicaudatus, foi tida como um praga em plantações de arroz no Missouri, EUA. O comportamento forrageio no fundo do ambiente impossibilitava que os grãos se desenvolvessem.^[10] Porém, a mesma espécie pode ser utilizada como controle biológico de larvas de mosquitos predando os imaturos.^[11]

Além de apresentarem comportamento predatório, espécies de Notostraca também possuem papel ecológico nos ambientes em que vivem por causarem bioturbulência, aumentando a quantidade de partículas suspensas, e, possivelmente, afetando as cadeias tróficas em diferentes níveis^[12]

A Ordem Notostraca é constituída pela Família Triopsidae, dentro da qual há dois gêneros: Lepidurus e Triops.^[5] A distinção entre os gêneros pode ser feita principalmente pela presença de placas supra-anais em Lepidurus, uma extensão do télson.^[5] Apesar disso e da conservação da morfologia geral, a ordem possui grandes níveis de plasticidade fenotípica mesmo em linhagens e populações, o que dificulta distinção de espécies e subespécies.^[5]

Em 1950, Longhurst estabeleceu quatro espécies para Triops e cinco para Lepidurus, havendo discussões em andamento sobre variados aspectos da filogenia de Notostraca.^[5] Atualmente, por investigação de dados moleculares baseados em genes mitocondriais e nucleares,^[5] a monofilia dos dois gêneros é mais corroborada, apesar de o suporte para o grupo Triops possuir menor força em comparação.^[13] Também é mais aceita a existência de cerca de seis espécies de Triops, com mais quatro linhagens que podem ganhar o status de espécies, e oito de Lepidurus, apesar das correntes investigações sobre o assunto.^[5]

Espécies de notóstracos são estudadas para certas aplicações econômicas. São considerados para controle biológico tanto de ervas-daninhas em plantações de arroz quanto para mosquitos em corpos d’água temporários.^[14] Na California (EUA), experimentos com Triops em jardins de palmeiras com alagamentos intermitentes resultaram na diminuição na faixa de 73 a 99% em populações de mosquitos.^[15] Todavia, por vezes se tornam pestes em plantios de arroz, título atribuído por mordiscarem radículas e plúmulas das plântulas,^[2] além de turvarem a água ao revirarem o substrato^[16] no forrageio,^[10] prejudicando a realização da fotossíntese^[16] e impedindo o desenvolvimento dos grãos.^[10]

Ademais, organismos de Notostraca são comercializados em algumas regiões como animais de estimação para aquários, devido principalmente à eclosão rápida de seus ovos quando molhados, além de serem de criação e manejo relativamente fáceis.^[17]

A existência de organismos de Notostraca é constatada desde o Triássico,^[2] os fósseis mais antigos deles datam o Carbonífero Superior, constituindo-se de restos de carapaças.^[5] Também foram encontradas trilhas fossilizadas de notóstracos pertencentes ao Paleozoico tardio.^[2]

Frequentemente, notóstracos são descritos como “fósseis vivos” e citados como exemplares de estase evolutiva em virtude da existência de espécimes existentes nos dias de hoje que são morfologicamente semelhantes a fósseis de mais de 250 milhões de anos atrás, sugerindo uma origem remota.^[5] Triops cancriformis, um organismo vivente, muitas vezes é referido como a espécie mais antiga, justamente por essa correspondência com fósseis do Permiano Inferior e Triássico Superior.^[5] Essa longa história evolutiva sugeriria uma radiação antiga no grupo.^[5]

Apesar disso, poucas evidências moleculares foram suportam uma radiação antes do Mesozoico, pelo contrário: as espécies atuais provavelmente originaram-se de uma radiação relativamente recente, na era do Cenozóico quando teria existido o ancestral comum mais recente dos Triopsidae vivos.^[5] Isso infere que a similaridade entre táxons fósseis e contemporâneos pode existir devido a uma morfologia geral bem conservada somada a homoplasia.^[5]

Desse modo, as espécies correntes seriam resultantes de uma radiação mais recente de uma linhagem ancestral que sobreviveu ao Terciário.^[5] Essa visão pode contrastar com a denominação de notóstracos como “fósseis vivos”, um termo que, em geral, é usado para delimitar espécies antigas que, presumidamente, teriam sobrevivido até os dias de hoje.^[5]

A estase morfológica verificada nesse grupo se deveria principalmente a dois fatores: em primeiro lugar a seu plano corporal simples, possuinte de uma carapaça e estruturas que se repetem seriamente, algo presente em outros “fósseis vivos”, como em Xiphosura e Polyplacophora, e, em segundo lugar, ao seu habitat característico, no qual se conservaram durante sua longa história evolutiva.^[5] O aparecimento de peixes planctívoros no Devoniano e Carbonífero contribuiu para que crustáceos como os notóstracos se restringissem a locais sem a presença píscea, como os próprios corpos d’água temporários e lagos salinos.^[5]

Não há relatos de populações atuais na África sub-saariana, apesar de existirem registros fósseis na região.^[5] É possível que linhagens da Europa e do norte da América não tenham emergido como grupos monofiléticos, fato que sugeriria um contato secundário entre grupos neárticos e paleárticos, provavelmente facilitado pelo Estreito de Bering.^[5] Essa dispersão também é insinuada pela distribuição circumárctica atual de L. articus.^[5]

A ação de animais como mamíferos e aves, dispersores para outros invertebrados, pode ter assistido essa disseminação.^[5]

O surgimento das quatro linhagens principais atuais presumivelmente ocorreu por meio da dispersão intercontinental, seguida por isolamento e consequente especiação.^[5]

Referências