Reforço (especiação) – Wikipédia, a enciclopédia livre

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Diagrama da divergência dos grupos taxonómicos modernos em relação aos seus ancestrais comuns.
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Reforço é um processo de especiação no qual a seleção natural aumenta o isolamento reprodutivo (subdividido em isolamento pré-zigótico e pós-zigótico) entre duas populações de uma espécie. Isso ocorre devido à seleção que atua contra a formação de indivíduos híbridos de baixa aptidão. A ideia foi inicialmente proposta por Alfred Russel Wallace e, por vezes, é chamada de efeito Wallace. O conceito moderno de reforço foi desenvolvido por Theodosius Dobzhansky, que imaginou uma espécie separada alopatricamente que, ao entrar em contato secundário [en], produz híbridos de menor aptidão ao acasalar. A seleção natural surge da incapacidade desses híbridos de gerar descendentes viáveis, favorecendo os indivíduos que não se acasalam com membros da outra população, o que resulta em maior sucesso reprodutivo. Esse processo promove a evolução de um isolamento pré-zigótico mais robusto (diferenças comportamentais ou biológicas que impedem a formação de zigotos híbridos). O reforço é um dos raros casos em que a seleção pode diretamente favorecer o aumento do isolamento pré-zigótico, influenciando o processo de especiação.^[1] Esse aspecto tem atraído especial interesse entre biólogos evolutivos.^[2]

O apoio ao reforço variou desde sua concepção, e confusões terminológicas e diferenças de uso ao longo da história geraram múltiplos significados e complicações. Diversos biólogos evolutivos levantaram objeções sobre sua plausibilidade. Desde os anos 1990, dados teóricos, experimentais e observações na natureza superaram muitas dessas objeções, tornando o reforço amplamente aceito,^[3]:354 embora sua prevalência na natureza ainda seja desconhecida.^[4][5]

Numerosos modelos foram desenvolvidos para entender seu funcionamento na natureza, dependendo de fatores como genética, estruturas populacionais, influências da seleção e comportamentos de acasalamento. Evidências empíricas de reforço existem tanto em laboratório quanto na natureza, com exemplos documentados em uma ampla gama de organismos: vertebrados e invertebrados, fungos e plantas. O contato secundário entre espécies incipientes originalmente separadas (estágio inicial da especiação) está aumentando devido a atividades humanas, como a introdução de espécies invasoras ou a modificação de habitats naturais.^[6] Isso tem implicações para medidas de biodiversidade e pode se tornar mais relevante no futuro.^[6]

A popularidade do reforço entre estudiosos mudou ao longo do tempo.^[7][8] Jerry Coyne e H. Allen Orr [en] argumentam que a teoria do reforço passou por três fases de desenvolvimento histórico:^[3]:366

1. plausibilidade baseada em híbridos não aptos;
2. implausibilidade devido a híbridos com alguma aptidão;
3. plausibilidade sustentada por estudos empíricos e modelos biológicos complexos e realistas.

Chamado às vezes de efeito Wallace, o reforço foi originalmente proposto por Alfred Russel Wallace em 1889.^[9]:353 Sua hipótese diferia significativamente da concepção moderna, focando no isolamento pós-zigótico fortalecido por seleção de grupo.^{[10][11][3]:353} Theodosius Dobzhansky foi o primeiro a descrever detalhadamente o processo em 1937,^[3]:353 embora o termo "reforço" só tenha sido criado em 1955 por W. Frank Blair [en].^[12] Em 1930, Ronald Fisher apresentou a primeira descrição genética do processo em The Genetical Theory of Natural Selection, e nas décadas de 1960 e 1970 foram realizadas as primeiras simulações computacionais para testar sua plausibilidade.^[3]:367 Estudos posteriores de genética populacional^[13] e genética quantitativa^[14] demonstraram que híbridos completamente não aptos levam inequivocamente a um aumento do isolamento pré-zigótico.^[3]:367

A ideia de Dobzhansky ganhou apoio significativo; ele sugeriu que o reforço representava o passo final na especiação, como após o contato secundário de uma população alopátrica.^[3]:353 Na década de 1980, muitos biólogos evolutivos começaram a duvidar de sua plausibilidade,^[3]:353 não com base em evidências empíricas, mas em teorias que o consideravam um mecanismo improvável de isolamento reprodutivo.^[2] Várias objeções teóricas surgiram nessa época e são abordadas na seção "Argumentos contra o reforço" abaixo.

A partir do início dos anos 1990, o reforço recuperou popularidade entre os biólogos evolutivos, impulsionado principalmente por um aumento repentino de dados — evidências empíricas de estudos em laboratório e exemplos encontrados na natureza.^[3]:354 Além disso, simulações computacionais dos padrões genéticos e de migração das populações encontraram "algo que parecia reforço".^[3]:372 Os trabalhos teóricos mais recentes sobre especiação, como os de Liou e Price, Kelly e Noor, e Kirkpatrick e Servedio, utilizaram simulações computacionais altamente complexas, chegando a conclusões semelhantes: o reforço é plausível sob várias condições e, em muitos casos, mais fácil do que se pensava anteriormente.^[3]:374

Há confusão em torno do significado do termo "reforço".^[15] Ele foi usado pela primeira vez para descrever diferenças observadas nas vocalizações de acasalamento de sapos do gênero Gastrophryne em uma zona de contato híbrida secundária.^[15] O termo "contato secundário" também foi empregado para descrever o reforço no contexto de uma população separada alopatricamente que entra em contato após a perda de uma barreira geográfica.^[16] O efeito Wallace é semelhante ao reforço, mas raramente é usado.^[15] Roger Butlin [en] diferenciou o isolamento pós-zigótico incompleto do isolamento completo, chamando o primeiro de reforço e o segundo de deslocamento de caracter reprodutivo.^[17] Daniel J. Howard considerou o deslocamento de caráter reprodutivo como representando acasalamento preferencial ou divergência de traços para reconhecimento de parceiros (especificamente entre populações simpátricas).^[15] Sob sua definição, o reforço incluía divergência pré-zigótica e isolamento pós-zigótico completo.^[18] Servedio e Noor consideram qualquer aumento detectado no isolamento pré-zigótico como reforço, desde que seja uma resposta à seleção contra o acasalamento entre duas espécies distintas.^[4] Coyne e Orr argumentam que "o verdadeiro reforço está restrito a casos em que o isolamento é aprimorado entre táxons que ainda podem trocar genes".^[3]:352

Uma das formas mais fortes de isolamento reprodutivo na natureza é o isolamento sexual: características dos organismos relacionadas ao acasalamento.^[20] Esse padrão levou à ideia de que, como a seleção atua fortemente sobre traços de acasalamento, ela pode estar envolvida no processo de especiação.^[20] Esse processo de especiação influenciado pela seleção natural é o reforço e pode ocorrer em qualquer modo de especiação^[3]:355 (por exemplo, modos geográficos ou especiação ecológica^[21]). Ele requer duas forças evolutivas que atuam na escolha de parceiros: seleção natural e fluxo gênico.^[22] A seleção é o principal motor do reforço, pois atua contra genótipos híbridos de baixa aptidão, independentemente de as preferências individuais afetarem a sobrevivência e reprodução.^[22] O fluxo gênico, por outro lado, é a força oposta primária, pois a troca de genes entre indivíduos que gera híbridos tende a homogeneizar os genótipos.^[22]

Butlin estabeleceu quatro critérios principais para detectar o reforço em populações naturais ou de laboratório:^[17]

• Existe fluxo gênico entre dois táxons ou pode-se estabelecer que existiu em algum momento.
• Há divergência de traços associados ao acasalamento entre os dois táxons.
• Os padrões de acasalamento são modificados, limitando a produção de híbridos de baixa aptidão.
• Outras pressões seletivas que levam à divergência do sistema de reconhecimento de parceiros não ocorreram.

Após a especiação por reforço, mudanças após o isolamento reprodutivo completo (e maior isolamento subsequentemente) são uma forma de deslocamento de caracter reprodutivo.^[23] Um sinal comum da ocorrência de reforço na natureza é o deslocamento de caráter reprodutivo; as características de uma população divergem em simpatria, mas não em alopatria.^[6][5] Uma dificuldade na detecção é que o deslocamento de caráter ecológico pode resultar nos mesmos padrões.^[24] Além disso, o fluxo gênico pode diminuir o isolamento encontrado em populações simpátricas.^[24] Dois fatores importantes no resultado do processo dependem de:

1. os mecanismos específicos que causam o isolamento pré-zigótico; e
2. o número de alelos alterados por mutações que afetam a escolha de parceiros.^[25]

Em casos de especiação peripátrica, o reforço é improvável de completar a especiação se a população isolada perifericamente entrar em contato secundário com a população principal.^[26] Na especiação simpátrica, a seleção contra híbridos é necessária; assim, o reforço pode desempenhar um papel, desde que haja a evolução de algum tipo de compensação de aptidão.^[1] Em simpatria, frequentemente se observam padrões de forte discriminação de acasalamento, atribuídos ao reforço.^[7] Pensa-se que o reforço seja o agente do isolamento gamético.^[27]

A genética subjacente ao reforço pode ser compreendida por um modelo ideal de duas populações haploides que experimentam um aumento no desequilíbrio de ligação. Aqui, a seleção rejeita combinações de alelos de baixa aptidão ${\displaystyle Bc}$ ou ${\displaystyle bC}$, enquanto favorece combinações de alelos ${\displaystyle BC}$ (na primeira subpopulação) e ${\displaystyle bc}$ (na segunda subpopulação). O terceiro lócus ${\displaystyle A}$ ou ${\displaystyle a}$ (os alelos de acasalamento seletivo) afeta o padrão de acasalamento, mas não está diretamente sob seleção. Se a seleção em ${\displaystyle B}$ e ${\displaystyle C}$ causa mudanças na frequência do alelo ${\displaystyle A}$, o acasalamento seletivo é promovido, resultando em reforço. Tanto a seleção quanto o acasalamento seletivo são necessários, ou seja, os acasalamentos ${\displaystyle A\times A}$ e ${\displaystyle a\times a}$ devem ser mais comuns que os acasalamentos ${\displaystyle a\times A}$ e ${\displaystyle A\times a}$.^[28] Uma restrição na migração entre populações pode aumentar ainda mais a chance de reforço, reduzindo a probabilidade de troca entre os genótipos diferentes.^[15]

Um modelo alternativo existe para abordar o antagonismo da recombinação, pois ela pode reduzir a associação entre os alelos relacionados à aptidão e os alelos de acasalamento seletivo que não o são.^[15] Modelos genéticos frequentemente diferem em termos do número de traços associados a loci;^[29] alguns dependem de um loco por traço^[26][30][31] e outros em traços poligênicos.^[23][22][32]

A estrutura e os padrões de migração de uma população podem afetar o processo de especiação por reforço. Demonstrou-se que ele ocorre sob um modelo de ilha, com condições de migrações infrequentes em uma direção,^[22] e em modelos de migração simétrica, onde as espécies migram uniformemente entre populações.^[26][30]

O reforço também pode ocorrer em populações únicas,^[29][23] zonas híbridas em mosaico (distribuições irregulares de formas parentais e subpopulações),^[31] e em populações parapátricas com zonas de contato estreitas.^[33]

As densidades populacionais são um fator importante no reforço, frequentemente em conjunto com a extinção.^[23] É possível que, ao entrarem em contato secundário, uma população se extinga — principalmente devido à baixa aptidão dos híbridos acompanhada por altas taxas de crescimento populacional.^[23] A extinção é menos provável se os híbridos forem inviáveis em vez de inférteis, pois indivíduos férteis ainda podem sobreviver tempo suficiente para se reproduzir.^[23]

A especiação por reforço depende diretamente da seleção para favorecer um aumento no isolamento pré-zigótico,^[1] e a natureza do papel da seleção no reforço tem sido amplamente discutida, com modelos aplicando abordagens variadas.^[29] A seleção atuando sobre híbridos pode ocorrer de várias maneiras. Todos os híbridos produzidos podem ter igual baixa aptidão,^[23] conferindo uma desvantagem ampla. Em outros casos, a seleção pode favorecer múltiplos e variados fenótipos,^[26] como em uma zona híbrida em mosaico.^[31] A seleção natural pode atuar sobre alelos específicos tanto diretamente quanto indiretamente.^[29][22][34] Na seleção direta, a frequência do alelo selecionado é extremamente favorecida. Quando um alelo é indiretamente selecionado, sua frequência aumenta devido a outro alelo ligado sob seleção (desequilíbrio de ligação).^[15]

A condição dos híbridos sob seleção pode influenciar o isolamento pós-zigótico, pois a inviabilidade híbrida [en] (um híbrido incapaz de se desenvolver até a idade adulta apta) e a esterilidade (incapacidade total de produzir descendentes) proíbem o fluxo gênico entre populações.^[7] A seleção contra os híbridos pode até ser impulsionada por qualquer falha em obter um parceiro, pois isso é efetivamente indistinguível da esterilidade — cada circunstância resulta em nenhum descendente.^[7]

Alguma divergência inicial na preferência por parceiro deve estar presente para que o reforço ocorra.^[7][23][35] Quaisquer traços que promovam o isolamento podem estar sujeitos a reforço, como sinais de acasalamento (por exemplo, exibições de corte), respostas a sinais, locais de reprodução [en], o momento do acasalamento (por exemplo, reprodução sazonal [en] como em especiação alocrônica [en]), ou até a receptividade dos ovos.^[15] Indivíduos também podem discriminar parceiros que diferem em vários traços, como vocalizações de acasalamento [en] ou morfologia.^[36] Muitos desses exemplos são descritos abaixo.

As evidências para o reforço [en] provêm de observações na natureza, estudos comparativos e experimentos em laboratório.^[3]:354

O reforço pode ser demonstrado como ocorrendo (ou tendo ocorrido no passado) ao medir a força do isolamento pré-zigótico em uma população simpátrica em comparação com uma população alopátrica da mesma espécie.^[3]:357 Estudos comparativos disso permitem determinar padrões em grande escala na natureza entre vários táxons.^[3]:362 Padrões de acasalamento em zonas híbridas também podem ser usados para detectar reforço.^[18] O deslocamento de caráter reprodutivo é visto como resultado do reforço,^[7] então muitos casos na natureza expressam esse padrão em simpatria. A ubiquidade do reforço é desconhecida,^[4] mas os padrões de deslocamento de caráter reprodutivo são encontrados em numerosos táxons e são considerados uma ocorrência comum na natureza.^[18] Estudos sobre reforço na natureza frequentemente são difíceis, pois explicações alternativas para os padrões detectados podem ser propostas.^[3]:358 No entanto, evidências empíricas existem para o reforço em vários táxons^[7] e seu papel em precipitar a especiação é conclusivo.^[15]

Espera-se que o acasalamento seletivo aumente entre populações simpátricas que experimentam reforço.^[15] Esse fato permite a comparação direta da força do isolamento pré-zigótico em simpatria e alopatria entre diferentes experimentos e estudos.^[3]:362 Coyne e Orr analisaram 171 pares de espécies, coletando dados sobre seu modo geográfico, distância genética e força do isolamento pré-zigótico e pós-zigótico; descobriram que o isolamento pré-zigótico era significativamente mais forte em pares simpátricos, correlacionando-se com a idade das espécies.^[3]:362 Além disso, a força do isolamento pós-zigótico não diferiu entre pares simpátricos e alopátricos.^[15] Essa descoberta apoia as previsões da especiação por reforço e correlaciona-se bem com um estudo posterior^[18] que encontrou 33 estudos expressando padrões de forte isolamento pré-zigótico em simpatria.^[3]:363 Uma pesquisa das taxas de especiação em peixes e suas zonas híbridas associadas encontrou padrões semelhantes em simpatria, apoiando a ocorrência de reforço.^[38]

Os estudos de laboratório que testam explicitamente o reforço são limitados,^[3]:357 com muitos experimentos realizados em moscas-das-frutas do gênero Drosophila. Geralmente, dois tipos de experimentos foram conduzidos: usando seleção artificial para imitar a seleção natural que elimina os híbridos (frequentemente chamada de "destruir os híbridos") e usando seleção disruptiva para selecionar um traço (independentemente de sua função na reprodução sexual).^{[3]:355–357} Muitos experimentos usando a técnica "destruir os híbridos" são geralmente citados como suporte ao reforço; no entanto, alguns pesquisadores, como Coyne e Orr e William R. Rice e Ellen E. Hostert, argumentam que eles não modelam verdadeiramente o reforço, pois o fluxo gênico é completamente restrito entre as duas populações.^[39][3]:356

Várias explicações alternativas para os padrões observados na natureza foram propostas.^[3]:375 Não há uma assinatura única e abrangente do reforço; no entanto, duas possibilidades foram sugeridas:^[3]:379 a da assimetria sexual (onde fêmeas em populações simpátricas são forçadas a se tornarem seletivas diante de machos diferentes)^[40] e a da dominância alélica: quaisquer alelos sob seleção para isolamento deveriam ser dominantes.^[7] Embora essa assinatura não explique totalmente as probabilidades de fixação ou o deslocamento de caráter ecológico.^[3]:380 Coyne e Orr expandem a assinatura da assimetria sexual e sustentam que, independentemente das mudanças observadas em fêmeas e machos em simpatria, o isolamento é mais impulsionado pelas fêmeas.^[3]:380

A ecologia também pode desempenhar um papel nos padrões observados — chamado deslocamento de caráter ecológico. A seleção natural pode reduzir a sobreposição de nichos entre espécies em vez de agir para reduzir a hibridização.^[3]:377 Embora um experimento com peixes esganagatas da família Gasterosteridae que testou explicitamente essa hipótese não tenha encontrado evidências.^[41]

Interações entre espécies também podem resultar em deslocamento de caráter reprodutivo (tanto na preferência por parceiros quanto no sinal de acasalamento).^[20] Exemplos incluem pressões de predação e competição, parasitas, polinização enganosa e mimetismo.^[20] Como esses e outros fatores podem resultar em deslocamento de caráter reprodutivo, Conrad J. Hoskin e Megan Higgie forneceram cinco critérios para distinguir o reforço de influências ecológicas e etológicas:

1. traços de acasalamento são identificados na espécie focal;
2. traços de acasalamento são afetados por uma interação entre espécies, de modo que a seleção sobre esses traços é provável;
3. interações entre espécies diferem entre populações (presentes vs. ausentes, ou diferentes interações afetando os traços de acasalamento em cada população);
4. traços de acasalamento (sinal e/ou preferência) diferem entre populações devido a diferenças nas interações entre espécies;
5. a especiação requer demonstrar que a divergência nos traços de acasalamento resulta em isolamento sexual completo ou quase completo entre populações. Os resultados serão mais informativos em um cenário biogeográfico bem resolvido, onde a relação e a história entre as populações são conhecidas.^[20]

É possível que o padrão de isolamento aprimorado seja apenas um resultado temporário do contato secundário, onde duas espécies alopátricas já possuem uma gama variável de isolamento pré-zigótico: algumas exibindo mais que outras.^[42] Aquelas com isolamento pré-zigótico mais fraco eventualmente se fundirão, perdendo sua distinção.^[7] Essa hipótese não explica o fato de que espécies individuais em alopatria, experimentando fluxo gênico consistente, não difeririam nos níveis de fluxo gênico ao entrar em contato secundário.^[7][43] Além disso, padrões detectados em Drosophila mostram altos níveis de isolamento pré-zigótico em simpatria, mas não em alopatria.^[44] A hipótese da fusão prevê que um forte isolamento deveria ser encontrado tanto em alopatria quanto em simpatria.^[44] Esse processo de fusão é pensado para ocorrer na natureza, mas não explica completamente os padrões encontrados com o reforço.^[3]:376

É possível que o processo de especiação simpátrica em si resulte nos padrões observados de reforço.^[3]:378 Um método para distinguir entre os dois é construir uma história filogenética das espécies, pois a força do isolamento pré-zigótico entre um grupo de espécies relacionadas deve diferir de acordo com como elas se especiaram no passado.^[45] Outras duas maneiras de determinar se o reforço ocorre (em oposição à especiação simpátrica) são:

• se dois táxons recentemente especiados não mostram sinais de isolamento pós-zigótico em populações simpátricas e alopátricas (na especiação simpátrica, o isolamento pós-zigótico não é um pré-requisito);^[46]
• se existe um cline entre duas espécies ao longo de uma gama de traços (a especiação simpátrica não requer a existência de um cline).^[47]

Em um processo desenfreado (semelhante ao modelo da seleção sexual de Fisher), a seleção contra híbridos de baixa aptidão favorece o acasalamento seletivo, aumentando rapidamente a discriminação por parceiros.^[7][44] Além disso, quando há baixo custo para as preferências das fêmeas por parceiros, mudanças nos fenótipos masculinos podem resultar, expressando um padrão idêntico ao do deslocamento de caráter reprodutivo.^[48] O isolamento pós-zigótico não é necessário, sendo iniciado simplesmente pelo fato de que híbridos não aptos não conseguem parceiros.^[7]

Várias objeções foram levantadas, principalmente na década de 1980, argumentando que o reforço é implausível.^{[7][20][3]:369} A maioria depende de trabalhos teóricos que sugeriram que o antagonismo entre as forças da seleção natural e o fluxo gênico eram as maiores barreiras para sua viabilidade.^{[3]:369–372} Essas objeções foram amplamente contraditadas por evidências da natureza.^[18][3]:372

Preocupações sobre o papel da aptidão híbrida no reforço levaram a objeções baseadas na relação entre seleção e recombinação.^[5][3]:369 Ou seja, se o fluxo gênico não for zero (se os híbridos não forem completamente não aptos), a seleção não pode fixar alelos para o isolamento pré-zigótico.^[28] Por exemplo: se a população ${\displaystyle X}$ tem o alelo isolante pré-zigótico ${\displaystyle A}$ e os alelos pós-zigóticos de alta aptidão ${\displaystyle B}$ e ${\displaystyle C}$, e a população ${\displaystyle Y}$ tem o alelo pré-zigótico ${\displaystyle a}$ e os alelos pós-zigóticos de alta aptidão ${\displaystyle b}$ e ${\displaystyle c}$, os genótipos ${\displaystyle ABC}$ e ${\displaystyle abc}$ experimentarão recombinação diante do fluxo gênico. De alguma forma, as populações devem ser mantidas.^[3]:369

Além disso, alelos específicos que têm vantagem seletiva dentro das populações sobrepostas são úteis apenas dentro dessa população.^[49] No entanto, se forem seletivamente vantajosos, o fluxo gênico deveria permitir que esses alelos se espalhassem por ambas as populações.^[49] Para evitar isso, os alelos teriam que ser deletérios ou neutros.^[3]:371 Isso não é isento de problemas, pois o fluxo gênico de regiões alopátricas presumivelmente grandes poderia sobrecarregar a área quando duas populações se sobrepõem.^[3]:371 Para que o reforço funcione, o fluxo gênico deve estar presente, mas muito limitado.^[26][31]

Estudos recentes sugerem que o reforço pode ocorrer sob uma gama mais ampla de condições do que se pensava anteriormente^{[29][46][3]:372–373} e que o efeito do fluxo gênico pode ser superado pela seleção.^[50][51] Por exemplo, as duas espécies Drosophila santomea e Drosophila yakuba na ilha africana de São Tomé ocasionalmente se hibridizam, resultando em fêmeas férteis e machos estéreis.^[50] Esse cenário natural foi reproduzido em laboratório, modelando diretamente o reforço: a remoção de alguns híbridos e a permissão de níveis variados de fluxo gênico.^[51] Os resultados do experimento sugeriram fortemente que o reforço funciona sob várias condições, com a evolução do isolamento sexual surgindo em 5 a 10 gerações de moscas.^[51]

Em conjunto com a hipótese da fusão, o reforço pode ser visto como uma corrida contra a fusão e a extinção.^[42] A produção de híbridos não aptos é efetivamente o mesmo que uma desvantagem heterozigótica; uma perturbação do equilíbrio genético causa a perda do alelo não apto.^[52] Esse efeito resultaria na extinção de uma das populações.^[53] Essa objeção é superada quando ambas as populações não estão sujeitas às mesmas condições ecológicas.^[3]:370 Ainda assim, é possível que a extinção de uma população ocorra, como foi demonstrado em simulações populacionais.^[54] Para que o reforço ocorra, o isolamento pré-zigótico deve acontecer rapidamente.^[3]:370

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