Palaeognathae

Palaeognathae; Fosilă: Paleocen – Holocen, 60–0 mln. ani în urmă PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Clasificare științifică
Regn:	Animalia
Încrengătură:	Chordata
Clasă:	Aves
Infraclasă:	Palaeognathae; Pycraft, 1900
Ordine
	†Aepyornithiformes (pasărea elefant); Apterygiformes (kiwi); Casuariiformes (emu și cazuari); †Dinornithiformes (moa); †Lithornithiformes; Rheiformes (rhea); Struthioniformes (struți); Tinamiformes;
	Modifică text

Palaeognathae (din greaca veche παλαιός (palaiós) „vechi” și γνάθος (gnáthos) „maxilar”) este o infraclasă de păsări, numită paleognate, din clasa Aves. Este una dintre cele două infraclase de păsări existente, cealaltă fiind Neognathae, ambele formând Neornithes. Paleeognathae conține cinci ramuri existente de linii de păsări care nu pot zbura (plus două clade dispărute), numite ratite, și o linie zburătoare, Tinamiformes.^[1]^[2] Cercetări recente au indicat că paleognatele sunt monofiletice^⁠(d), dar împărțirea taxonomică tradițională între formele fără zbor și cele cu zbor este incorectă; tinamiformele fac parte din radiația ratite, ceea ce înseamnă că lipsa zborului a apărut independent de mai multe ori prin evoluție paralelă.^[3]

Origine și evoluție

*Pseudocrypturus cercanaxius*, fosilă turnată, Muzeul Zoologic din Copenhaga

Până în Cenozoic nu sunt cunoscute păsări fosile paleognate fără ambiguitate (deși în siturile Appalachia apar păsări interpretate ocazional ca lithornithids),^[4]^[5] dar au existat numeroase rapoarte despre presupuse paleognate și s-a dedus de mult timp că acestea ar fi putut evolua în Cretacic. Având în vedere localizarea în emisfera nordică a celor mai bazale^⁠(d) forme fosile din punct de vedere morfologic (cum ar fi Lithornis^⁠(d), Pseudocrypturus^⁠(d), Paracathartes^⁠(d) și Palaeotis^⁠(d)), se poate deduce o origine laurasiană pentru acest grup. Distribuția actuală aproape în întregime gondwaneană ar fi rezultat atunci din colonizarea multiplă a maselor continentale sudice de către forme zburătoare care au evoluat ulterior spre lipsa zborului și, în multe cazuri, spre gigantism.^[6]

Un studiu al datelor moleculare^⁠(d) și paleontologice a constatat că ordinele de păsări moderne, inclusiv cele paleognate, au început să se deosebească unele de altele în Cretacicul timpuriu.^[7] Benton (2005) a sintetizat acest studiu și alte studii moleculare ca implicând faptul că paleognatele ar fi trebuit să apară acum 110-120 de milioane de ani în Cretacicul timpuriu. El subliniază, totuși, că nu există nicio înregistrare fosilă până acum 70 de milioane de ani, lăsând un gol de 45 de milioane de ani. El se întreabă dacă fosilele de paleognate vor fi găsite într-o zi sau dacă ratele estimate ale evoluției moleculare sunt prea lente și că evoluția păsărilor s-a accelerat de fapt în timpul unei radiații adaptative după limita Cretacic-Paleogen.

Alți autori au pus sub semnul întrebării monofilia Palaeognathae din diverse motive, sugerând că acestea ar putea fi o amestecătură de păsări fără legătură între ele care au ajuns să fie grupate împreună pentru că, din întâmplare, nu zboară. Păsările neînrudite ar fi putut dezvolta anatomii asemănătoare ratitei de mai multe ori în întreaga lume prin evoluție convergentă. McDowell (1948) a afirmat că asemănările în anatomia palatului la paleognate ar putea fi de fapt neotenie, sau caracteristici embrionare păstrate. El a observat că existau alte caracteristici ale craniului, cum ar fi păstrarea suturilor la vârsta adultă, care erau asemănătoare cu cele ale păsărilor tinere. Astfel, poate că palatul caracteristic a fost de fapt un stadiu înghețat prin care au trecut mulți embrioni de păsări în timpul dezvoltării. Păstrarea stadiilor timpurii de dezvoltare, așadar, ar fi putut fi un mecanism prin care diferite păsări au devenit incapabile de zbor și au ajuns să semene între ele.^[8]

Cladistică

Palaeognathae

Struthioniformes (struți)

Notopalaeognathae

Rheiformes (rhea)

	Dinornithiformes† (Moa)

	Tinamiformes

Novaeratitae

	Aepyornithiformes† (pasărea elefant)

	Apterygiformes (Kiwi)

Casuariiformes

	Casuariidae (Cazuari)

	Dromaiidae (Emu)

Cladogramă bazată pe Mitchell (2014)^[3] cu unele nume de clade după Yuri et al. (2013)^[9]

Cloutier, A. et al. (2019) în studiul lor molecular plasează struții ca linaj bazal cu rhea ca următorul cel mai bazal.^[10]

O filogenie alternativă a fost găsită de Kuhl, H. et al. (2020). În acest tratament, toți membrii Palaeognathae sunt clasificați în Struthioniformes, dar sunt încă prezentați aici ca ordine distincte.^[11]

Palaeognathae

Struthioniformes (struți)

Notopalaeognathae

Rheiformes (rhea)

Novaeratitae

	Aepyornithiformes† (pasărea elefant)

	Apterygiformes (Kiwi)

	Dinornithiformes† (Moa)

	Tinamiformes

Casuariiformes

	Casuariidae (Cazuari)

	Dromaiidae (Emu)

Alte studii au sugerat că relațiile dintre cele patru grupe principale de paleognate fără struți (Casuariiformes, Rheiformes, Apteryformes+Aepyornithformes și Tinamiformes+Dinornithformes) reprezintă o politomie eficientă, cu doar puțin mai mult sprijin pentru Novaeratitae față de ipotezele alternative conform cărora Apterygiformes+Aepyornithformes sunt mai strâns legate de Rheiformes sau de Tinamiformes+Dinornithformes.^[12]

Note

^ Wetmore, A. (1960). „A Classification for Birds of the World”. Smithsonian Miscellaneous Collections. Washington D.C.: Smithsonian Institution. 139: 1–37.
^ Baker, A. J.; Haddrath, O.; McPherson, J. D.; Cloutier, A. (2014). „Genomic Support for a Moa-Tinamou Clade and Adaptive Morphological Convergence in Flightless Ratites”. Molecular Biology and Evolution. 31 (7): 1686–1696. doi:10.1093/molbev/msu153 . PMID 24825849.
^ ^a ^b Mitchell, K. J.; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, N. J.; Worthy, T. H.; Wood, J.; Lee, M. S. Y.; Cooper, A. (23 mai 2014). „Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution” (PDF). Science. 344 (6186): 898–900. Bibcode:2014Sci...344..898M. doi:10.1126/science.1251981. hdl:2328/35953 . PMID 24855267.
^ Mayr, Gerald, ed. (2009). Palaeogene Fossil Birds. Spring. doi:10.1007/978-3-540-89628-9. ISBN 978-3-540-89627-2 – via Google Books.
^ A lithornithid (Aves: Palaeognathae) from the Paleocene (Tiffanian) of southern California
^ Yonezawa, T.; Segawa, T.; Mori, H.; Campos, P. F.; Hongoh, Y.; Endo, H.; Akiyoshi, A.; Kohno, N.; Nishida, S.; Wu, J.; Jin, H.; Adachi, J.; Kishino, H.; Kurokawa, K.; Nogi, Y.; Tanabe, H.; Mukoyama, H.; Yoshida, K.; Rasoamiaramanana, A.; Yamagishi, S.; Hayashi, Y.; Yoshida, A.; Koike, H.; Akishinonomiya, F.; Willerslev, E.; Hasegawa, M. (15 decembrie 2016). „Phylogenomics and Morphology of Extinct Paleognaths Reveal the Origin and Evolution of the Ratites”. Current Biology. 27 (1): 68–77. doi:10.1016/j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673.
^ Cooper, Alan & Penny, David (1997)
^ McDowell, Sam (1948)
^ Yuri, T. (2013). „Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals”. Biology. 2 (1): 419–44. doi:10.3390/biology2010419 . PMC 4009869 . PMID 24832669.
^ Cloutier, A.; Sackton, T.B.; Grayson, P.; Clamp, M.; Baker, A.J.; Edwards, S.V. (2019). „Whole-genome analyses resolve the phylogeny of flightless birds (Palaeognathae) in the presence of an empirical anomaly zone”. Systematic Biology. 68 (6): 937–955. doi:10.1093/sysbio/syz019 . PMC 6857515 . PMID 31135914.
^ Kuhl, Heiner; Frankl-Vilches, Carolina; Bakker, Antje; Mayr, Gerald; Nikolaus, Gerhard; Boerno, Stefan T.; Klages, Sven; Timmermann, Bernd; Gahr, Manfred (4 ianuarie 2021). „An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life”. Molecular Biology and Evolution. 38 (1): 108–127. doi:10.1093/molbev/msaa191 . ISSN 0737-4038. PMC 7783168 . PMID 32781465.
^ Takezaki, Naoko (1 iunie 2023). Holland, Barbara, ed. „Effect of Different Types of Sequence Data on Palaeognath Phylogeny”. Genome Biology and Evolution (în engleză). 15 (6). doi:10.1093/gbe/evad092. ISSN 1759-6653. PMC 10262969 .

Legături externe

Materiale media legate de Paleognathae la Wikimedia Commons
Definiția dicționarului Wikționar pentru ratite
Page On the classification of Paleognaths of Animal Diversity Web
Regional Cladogram of Paleognaths
Evolutionary Cladogram of Paleognaths
Avibase
Introduction to the Palaeognathae
Oxford Journal on the Molecular Biology and Evolution of Aves
Paleognath Monophyly Arhivat în 11 aprilie 2016, la Wayback Machine.
Ornithology and Natural History Arhivat în 23 ianuarie 2007, la Wayback Machine.
Avian Biotech
Palaeognathae on the Tree of Life Web Project

[Wetmore1960-1] Wetmore, A. (1960). „A Classification for Birds of the World”. Smithsonian Miscellaneous Collections. Washington D.C.: Smithsonian Institution. 139: 1–37.

[Baker2014-2] Baker, A. J.; Haddrath, O.; McPherson, J. D.; Cloutier, A. (2014). „Genomic Support for a Moa-Tinamou Clade and Adaptive Morphological Convergence in Flightless Ratites”. Molecular Biology and Evolution. 31 (7): 1686–1696. doi:10.1093/molbev/msu153 . PMID 24825849.

[Mitchell2014-3] Mitchell, K. J.; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, N. J.; Worthy, T. H.; Wood, J.; Lee, M. S. Y.; Cooper, A. (23 mai 2014). „Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution” (PDF). Science. 344 (6186): 898–900. Bibcode:2014Sci...344..898M. doi:10.1126/science.1251981. hdl:2328/35953 . PMID 24855267.

[Palaeogene_Fossil_Birds-4] Mayr, Gerald, ed. (2009). Palaeogene Fossil Birds. Spring. doi:10.1007/978-3-540-89628-9. ISBN 978-3-540-89627-2 – via Google Books.

[escholarship.org-5] A lithornithid (Aves: Palaeognathae) from the Paleocene (Tiffanian) of southern California

[Yonezawa2017-6] Yonezawa, T.; Segawa, T.; Mori, H.; Campos, P. F.; Hongoh, Y.; Endo, H.; Akiyoshi, A.; Kohno, N.; Nishida, S.; Wu, J.; Jin, H.; Adachi, J.; Kishino, H.; Kurokawa, K.; Nogi, Y.; Tanabe, H.; Mukoyama, H.; Yoshida, K.; Rasoamiaramanana, A.; Yamagishi, S.; Hayashi, Y.; Yoshida, A.; Koike, H.; Akishinonomiya, F.; Willerslev, E.; Hasegawa, M. (15 decembrie 2016). „Phylogenomics and Morphology of Extinct Paleognaths Reveal the Origin and Evolution of the Ratites”. Current Biology. 27 (1): 68–77. doi:10.1016/j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673.

[Cooper&Penny1997-7] Cooper, Alan & Penny, David (1997)

[McDowell1948-8] McDowell, Sam (1948)

[9] Yuri, T. (2013). „Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals”. Biology. 2 (1): 419–44. doi:10.3390/biology2010419 . PMC 4009869 . PMID 24832669.

[Cloutier2019-10] Cloutier, A.; Sackton, T.B.; Grayson, P.; Clamp, M.; Baker, A.J.; Edwards, S.V. (2019). „Whole-genome analyses resolve the phylogeny of flightless birds (Palaeognathae) in the presence of an empirical anomaly zone”. Systematic Biology. 68 (6): 937–955. doi:10.1093/sysbio/syz019 . PMC 6857515 . PMID 31135914.

[:0-11] Kuhl, Heiner; Frankl-Vilches, Carolina; Bakker, Antje; Mayr, Gerald; Nikolaus, Gerhard; Boerno, Stefan T.; Klages, Sven; Timmermann, Bernd; Gahr, Manfred (4 ianuarie 2021). „An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life”. Molecular Biology and Evolution. 38 (1): 108–127. doi:10.1093/molbev/msaa191 . ISSN 0737-4038. PMC 7783168 . PMID 32781465.

[12] Takezaki, Naoko (1 iunie 2023). Holland, Barbara, ed. „Effect of Different Types of Sequence Data on Palaeognath Phylogeny”. Genome Biology and Evolution (în engleză). 15 (6). doi:10.1093/gbe/evad092. ISSN 1759-6653. PMC 10262969 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]