Лагерпетиды — Википедия

† Лагерпетиды
Спекулятивная реконструкция Dromomeron gregorii в двуногом положении
Спекулятивная реконструкция Dromomeron gregorii в двуногом положении
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
† Pterosauromorpha
Семейство:
† Лагерпетиды
Международное научное название
Lagerpetidae Arcucci, 1986
Синонимы
  • Lagerpetonidae
Роды
Геохронология
 236—211,9 млн лет

Лагерпетиды[2] (лат. Lagerpetidae, первоначально Lagerpetonidae) — семейство базальных авеметатарзалий. Традиционно считались ранней ветвью динозавроморф, однако окаменелости, описанные в 2020 году, указывают на их возможную принадлежность к Pterosauromorpha, то есть лагерпетиды ближе к птерозаврам, чем динозаврам[3][4]. Ископаемые остатки лагерпетид известны из позднего триаса Аргентины, Аризоны, Бразилии, Мадагаскара, Нью-Мексико и Техаса[3][5][6][7][8]. Это в основном мелкие животные, хотя некоторые, например, Dromomeron gigas и образец из формации Санта-Роза[англ.], отнесённый к Dromomeron sp., и достигали относительно крупных размеров (длина бедра 150—220 мм)[9][10]. Окаменелости лагерпетид редки; чаще всего находят кости их задних конечностей, обладающие рядом уникальных особенностей[11].

Описание

[править | править код]

Как и у большинства ранних авеметатарзалий, наиболее характерные адаптации лагерпетид проявляются в тазобедренных, ножных и голеностопных костях, вероятно, по той причине, что именно эти кости наиболее часто сохраняются в ископаемом состоянии. Материал тазобедренного сустава известен только у Lagerpeton и Ixalerpeton, у которых наблюдаются три схожих адаптации подвздошной кости (верхней части бедра). Надвертлужный гребень — костный гребень над вертлужной впадиной (тазобедренный сустав) — имеет наибольшую толщину над средней частью вертлужной впадины, а не над её передней частью. Тем не менее, он также простирается вперёд дальше, чем у большинства динозавроморф, извиваясь по длине лобковой ножки (англ. pubic peduncle, область подвздошной кости, которая соединяется с лобковой костью). Подвздошная кость лобка открывается книзу — черта, также приобретённая птицетазовыми динозаврами[7]. Бедро в целом широкое, с закрытой вертлужной впадиной (то есть, с костной внутренней стенкой) и двумя крестцовыми позвонками, в которых отсутствуют многие специализации более поздних динозавроморф, таких как динозавры[5].

Диаграмма скелета Ixalerpeton polesinensis в квадропедальной позиции. Известные элементы выделены белым, неизвестные — серым.

Как и у других ранних архозавров (и родственников архозавров, таких как Euparkeria), бедренная кость тонкая и S-образная. Головка бедренной кости тонкая, если смотреть сверху, а её вершина выступает примерно на 45 градусов между медиальным (внутрь) и передним положениями. У большинства архозавров три бугорка на уплощённой головке бедренной кости: один в середине переднебоковой (передней/наружной), другой в середине заднемедиальной (задней/внутренней) поверхности и небольшой третий, находящийся возле вершины головки бедренной кости. Тем не менее, у лагерпетид отсутствует переднебоковой бугор, вместо этого у них выемка в головке чуть ниже той области, где обычно расположен бугор. Сама головка бедренной кости крючкообразная на виде сбоку. Дистальная часть бедренной кости (то есть, часть возле колена) имеет пару мыщелков (шишек) по обе стороны задней поверхности, а также третью шишковидную структуру, известную как crista tibiofibularis, которая находится прямо над латеральным мыщелком[англ.]. Crista tibiofibularis у лагерпетид заметно увеличена и претерпевает дальнейшую эволюцию у Ixalerpeton и особенно у Dromomeron[11].

Большеберцовая и малоберцовая кости (кости голени) длинные и тонкие, причём, большеберцовая кость длиннее бедренной и в целом напоминает большеберцовую кость ранних тероподных динозавров[7]. Лодыжка образована двумя основными костями: таранной (которая контактирует как с большеберцовой, так и с малоберцовой костью) и пяточной (контактирует только с малоберцовой костью). Как и у динозавроморф, таранная кость в два раза шире, чем редуцированная пяточная кость. Кроме того, эти две кости сращены вместе, как у птерозавров и некоторых ранних динозавров (например, целофизоидов). Из таранной кости поднимается пара небольших пирамидальных структур: одна перед фасеткой большеберцовой кости, другая позади неё. Та, что спереди, напоминает структуру, обнаруженную у лодыжек динозавров, известную как передний восходящий отросток, и может быть гомологична ему. Однако задний восходящий отросток (тот, что находится за большеберцовой фасеткой) является уникальной чертой лагерпетид. У задней части таранной кости нет горизонтальной бороздки, как у Tropidosuchus, теропод и птицетазовых, но не как у большинства других архозавриформ. Как у птерозавров и динозавров (но в отличие от Marasuchus и многих других архозавров), фасетка на пяточной кости, к которой прилегает малоберцовая кость, вогнутая, и нет признаков выраженного заднего выступа, известного как пяточный бугор[7][11].

Классификация

[править | править код]

Лагерпетиды считались родственниками динозавров как ответвление группы Dinosauromorpha. Первоначально Аркуччи в 1986 году назвал семейство Lagerpetonidae[5], но в филогенетическом исследовании С. Дж. Несбитта и коллег в 2009 году было переименовано в Lagerpetidae. Данная клада также обнаружена в ходе большого филогенетического анализа ранних динозавров и других динозавроморф, проведённого Baron, Norman & Barrett (2017)[12]. Muller et al. (2018) провели наиболее полное исследование филогении лагерпетид, в котором все известные на сегодняшний день образцы, таксоны и морфотипы лагерпетид были собраны в три из самых последних матриц данных о ранней эволюции динозавроморф/архозавров[13]. Наконец, Garcia et al. (2019) добавили безымянного лагерпетида (новый морфотип) к матрицам данных, использованным в исследовании Muller et al. (2018)[8].

Упрощённая кладограмма согласно Cabreira et al., 2016[7]:

В противоположность им Kammerer et al. (2020)[3] и Ezcurra et al. (2020) восстановили лагерпетид как сестринский таксон птерозавров, основываясь на свежеописанных окаменелостях челюсти, передних конечностей и черепной коробки[4]. У Baron (2021) такой же результат[14].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Müller, R. T.; Ezcurra, M. D.; Garcia, M. S.; Agnolín, F. L.; Stocker, M. R.; Novas, F. E.; Soares, M. B.; Kellner, A. W. A.; Nesbitt, S. J. (2023). "New reptile shows dinosaurs and pterosaurs evolved among diverse precursors". Nature. 620 (7974): 589—594. doi:10.1038/s41586-023-06359-z.
  2. ↑ Скучас П. П. Строение и эволюция птерозавров. Санкт-Петербургский государственный университет (2021). Дата обращения: 3 марта 2024. Архивировано из оригинала 21 апреля 2022 года.— Слайд № 24.
  3. ↑ 1 2 3 Kammerer, Christian F.; Nesbitt, Sterling J.; Flynn, John J.; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, André R. (2020-07-28). "A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry". Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). 117 (30): 17932—17936. doi:10.1073/pnas.1916631117. ISSN 0027-8424. PMC 7395432. PMID 32631980.
  4. ↑ 1 2 Ezcurra, Martín D.; Nesbitt, Sterling J.; Bronzati, Mario; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Agnolin, Federico L.; Benson, Roger B. J.; Brissón Egli, Federico; Cabreira, Sergio F.; Evers, Serjoscha W.; Gentil, Adriel R.; et al. (2020-12-09). "Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria". Nature (англ.). 588 (7838): 445—449. doi:10.1038/s41586-020-3011-4. ISSN 0028-0836. PMID 33299179. S2CID 228077525.
  5. ↑ 1 2 3 Arcucci, Andrea (1986). "New materials and reinterpretation of Lagerpeton chanarensis Romer (Thecodontia, Lagerpetonidae nov.) from the Middle Triassic of La Rioja, Argentina" (PDF). Ameghiniana. 23 (3—4): 3. Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2019.
  6. ↑ Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin. — The Geological Society of London, 2013. — P. 164. — ISBN 9781862393615.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Cabreira, S.F.; Kellner, A.W.A.; Dias-da-Silva, S.; da Silva, L.R.; Bronzati, M.; de Almeida Marsola, J.C.; Müller, R.T.; de Souza Bittencourt, J.; Batista, B.J.; Raugust, T.; Carrilho, R.; Brodt, A.; Langer, M.C. (2016). "A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet". Current Biology. 26 (22): 3090—3095. doi:10.1016/j.cub.2016.09.040. PMID 27839975.
  8. ↑ 1 2 Garcia, Maurício S.; Müller, Rodrigo T.; Da-Rosa, Átila A.S.; Dias-da-Silva, Sérgio (April 2019). "The oldest known co-occurrence of dinosaurs and their closest relatives: A new lagerpetid from a Carnian (Upper Triassic) bed of Brazil with implications for dinosauromorph biostratigraphy, early diversification and biogeography". Journal of South American Earth Sciences (англ.). 91: 302—319. Bibcode:2019JSAES..91..302G. doi:10.1016/j.jsames.2019.02.005. S2CID 133873065.
  9. ↑ Ricardo N. Martínez; Cecilia Apaldetti; Gustavo A. Correa; Diego Abelín (2016). "A Norian lagerpetid dinosauromorph from the Quebrada del Barro Formation, northwestern Argentina". Ameghiniana. 53 (1): 1—13. doi:10.5710/AMGH.21.06.2015.2894. S2CID 131613066.
  10. ↑ Beyl, Alexander; Nesbitt, Sterling; Stocker, Michelle R. (2020-07-07). "An Otischalkian dinosauromorph assemblage from the Los Esteros Member (Santa Rosa Formation) of New Mexico and its implications for biochronology and lagerpetid body size". Journal of Vertebrate Paleontology. 40: e1765788. doi:10.1080/02724634.2020.1765788. ISSN 0272-4634. S2CID 221751762.
  11. ↑ 1 2 3 Nesbitt, S.J. (2011). "The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades". Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 189. doi:10.1206/352.1. hdl:2246/6112. ISSN 0003-0090. S2CID 83493714.
  12. ↑ Baron, M.G.; Norman, D.B.; Barrett, P.M. (2017). "A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution" (PDF). Nature. 543 (7646): 501—506. Bibcode:2017Natur.543..501B. doi:10.1038/nature21700. PMID 28332513. S2CID 205254710. Архивировано из оригинала (PDF) 24 ноября 2021.
  13. ↑ Müller, Rodrigo Temp; Langer, Max Cardoso; Dias-Da-Silva, Sérgio (2018-03-07). "Ingroup relationships of Lagerpetidae (Avemetatarsalia: Dinosauromorpha): a further phylogenetic investigation on the understanding of dinosaur relatives". Zootaxa. 4392 (1): 149—158. doi:10.11646/zootaxa.4392.1.7. ISSN 1175-5334. PMID 29690420.
  14. ↑ Baron, Matthew G. (2021-08-20). "The origin of Pterosaurs". Earth-Science Reviews (англ.). 221: 103777. doi:10.1016/j.earscirev.2021.103777. ISSN 0012-8252.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Лагерпетиды&oldid=140856515