Титанозавры — Википедия

† Титанозавры
Реконструкция Rinconsaurus
Реконструкция Rinconsaurus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Подотряд:
† Завроподоморфы
Клада:
† Plateosauria
Клада:
† Anchisauria
Инфраотряд:
† Завроподы
Клада:
† Макронарии
Клада:
† Титанозавриформы
Клада:
† Somphospondyli
Клада:
† Титанозавры
Международное научное название
Titanosauria Bonaparte & Coria, 1993
Геохронология
 140—66 млн лет

Титанозавры (лат. Titanosauria) — группа завроподовых динозавров из клады Somphospondyli, существовавших на протяжении почти всего мелового периода, около 140[1]—66[2] млн лет назад. Ископаемые остатки титанозавров обнаружены на всех континентах мира[3].

Описание

[править | править код]
Размеры мадьярозавра

Подобно другим завроподам, титанозавры являлись растительноядными динозаврами, обладавшими длинными шеями и хвостами, и передвигавшимися на четырёх конечностях.

Выделяются значительным разнообразием и заметным различием в размерах тела. Представляют собой наиболее типичный крупнотелый растительноядный фаунистический компонент позднемеловых биотопов южных континентов. Тем не менее, они также присутствуют в Лавразии, причем некоторые формы относятся к раннемеловым[4].

Наиболее ранним представителем титанозавров, известным на сегодняшний день, является Ninjatitan, обитавший на территории Гондваны около 140 миллионов лет назад (окаменелости найдены в Аргентине). Присутствие базального представителя клады в самых нижних слоях мелового периода Патагонии поддерживает гипотезу о том, что группа впервые появилась в Южном полушарии, и подтверждает идею гондванского происхождения титанозавров[1].

Основываясь на записи о возможном хвостовом позвонке титанозавра из Новой Зеландии времён кампана, предполагается, что титанозавровые завроподы также присутствовали в Антарктиде, поскольку обе континентальные области были соединены на протяжении большей части мелового периода[5].

Размеры

[править | править код]

Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела среди всех клад завроподовых динозавров: к ним относятся как одни из самых больших известных завропод, так и одни из самых маленьких. Крупнейшие титанозавры, такие как патаготитан и аргентинозавр, достигали более 30 м в длину, а их масса могла существенно превышать 50 тонн. По сравнению с ними, островной карлик мадьярозавр (Magyarosaurus) был совсем небольшим животным; согласно оценке Молины-Переса и Ларраменди (2020), при жизни образец мадьярозавра FGGUB R.1992 достигал только 5,4 м в длину при массе в 520 кг[6]. Длина южноамериканского вида Ibirania parva оценивается в 5,7 м[4].

Размеры крупнейших титанозавров по оценкам Молины-Переса и Ларраменди (2020)[6]
Таксон Образец Длина тела Высота в плече Масса
Bruhathkayosaurus matleyi Не каталогизирован (малоберцовая кость?) 37 м (?) 8 м (?) 95 т (?)
cf. Argentinosaurus MLP-DP 46-VIII-21–3 (неполная бедренная кость) 36 м 7 м 80 т
Argentinosaurus huinculensis PVPH-1 (неполный скелет) 35 м 6,8 м 75 т
Patagotitan mayorum MPEF PV 3399 (неполный скелет) 31 м 6 м 55 т
“Antarctosaurus” giganteus MLP 26-316 (неполный скелет) 30,5 м 6,5 м 45 т
Puertasaurus reuili MPM 10002 (позвонки) 28 м 6 м 50 т
Notocolossus gonzalezparejasi UNCUYO-LD-301 (неполный скелет) 28 м 5,9 м 40 т
Alamosaurus sanjuanensis SMP VP-1850 (шейные позвонки) 26 м 6 м 38 т

Общая характеристика

[править | править код]
Скелетная реконструкция Notocolossus. Зелёным и оранжевым отмечены образцы UNCUYO-LD 301 и UNCUYO-LD 302 соответственно, белым — кости, воссозданные на основе данных о других титанозаврах.

Грудная клетка титанозавров была довольно широкой, что отличает их от брахиозаврид, обладавших узкой грудной клеткой. Кости предплечья титанозавров заметно мощнее и толще, чем у брахиозаврид. Подвздошная кость расширяется вбок, чего не наблюдается у других завропод. Седалищная кость короче лобковой кости, в то время как у остальных завропод седалищная кость сопоставима по длине с лобковой костью, либо длиннее неё. Наконец, задние конечности титанозавров располагались дальше друг от друга, чем у большинства других завропод[7].

Остеодермы титанозавра из отложений формации Анаклето[англ.]

Известно, что многие титанозавры обладали «бронёй» — кожными окостенениями, называемыми остеодермами. В большинстве случаев остеодермы представляют собой округлые диски с грубыми краями[7]; длина ныне описанных отдельных остеодерм варьирует от 0,7 см (Saltasaurus, PVL 4017 L) до 57 см (Rapetosaurus, FMNH PR 2342)[8]. В 1980 году Ф. Дж. Бонапарт и Ф. Е. Пауэлл описали остеодермы, которые классифицировали как принадлежащие титанозавру сальтазавру[9]. После того как было доказано наличие остеодерм у сальтазавра, последовала серия открытий таких кожных окостенений у других титанозавров. В настоящее время подтверждено, что остеодермы были широко распространены среди титанозавров, причём ими обладали как сравнительно небольшие виды, так и такие гигантские животные, в частности род аламозавр[10].

Классификация

[править | править код]
Филогенетическое положение титанозавров в пределах клады Eusauropoda

Дж. Сильва младший и соавторы (2021) определили Titanosauria как наименее инклюзивную кладу, включающую Andesaurus delgadoi Calvo & Bonaparte, 1991 и Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980[11].

Семейство Titanosauridae (так же Lithostrotia) было названо по имени малоизученного рода Titanosaurus, название которому дано Ричардом Лайдеккером (Richard Lydekker) в 1877 году, на основе частичной кости бедра и двух неполных хвостовых позвонков. Четырнадцать видов с тех пор были признаны родственными Titanosaurus, которые обеспечивают пополнение семейства представителями из Аргентины, Европы, Мадагаскара, Индии и Лаоса.

Однако палеонтолог Пол Серено (2005)[12][13] утверждает, что Titanosaurus слишком мало изучен, чтобы использовать его в качестве типового рода для семейства и ряда других ниже- и вышестоящих таксонов (например Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea), в результате чего остальные рода также не должны относиться к семейству Titanosauridae. Дэвид Вейзхемпел (David Weishampel) и соавторы во втором издании Dinosauria, тоже не использовали семейство Titanosauridae, вместо этого были употреблены ряд других небольших семейств, таких как: Saltosauridae и Nemegtosauridae[14].

Таксономия

[править | править код]

Ниже приведена классификация титанозавров, основанная на данных сайта Paleobiology Database по состоянию на февраль 2022 года[15][a]:

Кладограммы

См. также

[править | править код]

Примечания

[править | править код]

Комментарии

[править | править код]
  1. ↑ Из списка, представленного на Paleobiology Database, исключены роды, описанные М. С. Малкани в электронном журнале Open Journal of Geology. В настоящее время ни один из них не зарегистрирован в ZooBank и поэтому, согласно статье 8.5.3 МКЗН, эти роды должны рассматриваться как nomen nudum. Издательство Scientific Research Publishing[англ.], которому принадлежит Open Journal of Geology, имеет спорную репутацию и, по мнению, библиотековеда Джеффри Билла, является «хищническим»[16].

Источники

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 Gallina P. A., Canale J. I., Carballido J. L. The Earliest Known Titanosaur Sauropod Dinosaur (англ.) // Ameghiniana[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 58, no. 1. — P. 35—51. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/AMGH.20.08.2020.3376.
  2. ↑ Lehman T. M., Mcdowell F. W., Connelly J. N. First isotopic (U-Pb) age for the Late Cretaceous Alamosaurus vertebrate fauna of west Texas, and its significance as a link between two faunal provinces (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2006. — Vol. 26, iss. 4. — P. 922—928.
  3. ↑ Cerda I. A., Carabajal A. P., Salgado L., Coria R. A., Reguero M. A. The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2012. — Vol. 99, iss. 1. — P. 83—87. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-011-0869-x. — Bibcode: 2005Sci...310.1177P. — PMID 16293759. Архивировано 24 августа 2021 года.
  4. ↑ 1 2 Navarro, Bruno A. et al. 2022. A new nanoid titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Brazil. 59 (5): 317–354.
  5. ↑ Cerda, I. A., Paulina, C. A., Salgado, L., Coria, R. A., Reguero, M. A., Tambussi, C. P., Moly, J. J. 2012. The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica. Naturwissenschaften. 99 (1): 83–87.
  6. ↑ 1 2 Molina-Pérez & Larramendi, 2020, pp. 263—269.
  7. ↑ 1 2 Holtz, 2007, p. 207—209.
  8. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2020, pp. 148—149.
  9. ↑ Bonaparte J. F., Powell J. E. A continental assemblage of tetrapods from the Upper Cretaceous beds of El Brete, northwestern Argentina (Sauropoda-Coelurosauria-Carnosauria-Aves) (англ.) // Mémoires de la Société Géologique de France, nouvelle série. — 1980. — Vol. 139. — P. 19—28.
  10. ↑ Carrano M. T., D’Emic M. D. Osteoderms of the titanosaur sauropod dinosaur Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922 (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2015. — Vol. 35, iss. 1. — P. e901334-1—e901334-7. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2014.901334. Архивировано 24 августа 2021 года.
  11. ↑ Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M. Reassessment of Aeolosaurus maximus, a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil (англ.) // Historical Biology[англ.] : journal. — 2021. — P. 1—9. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.1920016.
  12. ↑ Sereno, P. C. (2005). «Subclade: Archosauria: Avemetatarsalia to Neornithes; Taxon: Titanosauridae». TaxonSearch. http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=316 Архивная копия от 3 сентября 2014 на Wayback Machine. Retrieved 2009-01-18.
  13. ↑ Sereno, P. C. (2005). «Stem Archosauria». TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php Архивная копия от 15 января 2009 на Wayback Machine. Retrieved 2009-01-18.
  14. ↑ Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmolska, Halszka, ed (2004). The Dinosauria, Second Edition. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-24209-2.
  15. ↑ Titanosauria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 3 марта 2022).
  16. ↑ Beall J. Five Scholarly Open Access Publishers (англ.) // The Charleston Advisor[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 13, iss. 4. — P. 5—10. — doi:10.5260/chara.13.4.5. Архивировано 1 ноября 2020 года.
  17. ↑ Carballido J. L., Pol D., Otero A., Cerda I. A., Salgado L. A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2017. — Vol. 284, iss. 1860. — P. 20171219. — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2017.1219. — PMID 28794222. Архивировано 16 октября 2021 года.
  18. ↑ Mannion P. D., Upchurch P., Schwarz D., Wings O. Taxonomic affinities of the putative titanosaurs from the Late Jurassic Tendaguru Formation of Tanzania: phylogenetic and biogeographic implications for eusauropod dinosaur evolution (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 185, iss. 3. — P. 784—909. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zly068. Архивировано 1 апреля 2020 года.
  19. ↑ Sallam H. M., Gorscak E., O’Connor P. M., El-Dawoudi I. A., El-Sayed S. New Egyptian sauropod reveals Late Cretaceous dinosaur dispersal between Europe and Africa (англ.) // Nature Ecology & Evolution[англ.] : journal. — 2018. — Vol. 2, iss. 3. — P. 445—451. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-017-0455-5. — PMID 29379183.
  20. ↑ Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M. Reassessment of Aeolosaurus maximus, a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil (англ.) // Historical Biology[англ.] : journal. — 2021. — P. 1—9. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.1920016.

Литература

[править | править код]
  • Holtz T. R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (англ.) / Illustrated by L. V. Rey. — New York: Random House, 2007. — 432 p. — ISBN 978-0-375-82419-7.
  • Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2020. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6.
  • Sereno, P. C. Stem Archosauria. TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (2005). Дата обращения: 18 января 2009. Архивировано из оригинала 15 января 2009 года.
  • Нэйш Д., Барретт П.  Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле  / Переводчик Рыбаков К. Научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — 1. — ООО «Альпина нон-фикшн», 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-0013-9010-7
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Титанозавры&oldid=133521246