Biarmosuchia — Википедия

† Biarmosuchia
† Biarmosuchia
	; Скелет Biarmosuchus tener
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды Подотряд: † Биармозухии
Международное научное название
	Biarmosuchia Sigogneau-Russell, 1989
Дочерние таксоны
	Alrausuchus; Herpetoskylax; Ictidorhinus; Lycaenodon; Microurania; Niaftasuchus; Rubidgina; Ustia; Wantulignathus; Biarmosuchidae; Burnetiamorpha; Eotitanosuchidae; Hipposauridae; Nikkasauridae;
Геохронология 272,5—252 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	42329626
FW	67361

Biarmosuchia (лат.) — вымершая клада немаммальных синапсид, обитавших в пермском периоде. Наиболее базальная группа терапсид. Средние по размеру, легко сложенные хищники, занимающие промежуточное положение между сфенакодонтными «пеликозаврами» и более прогрессивными терапсидами. Biarmosuchia были редким компонентом пермских экосистем, а большинство видов принадлежало к кладе Burnetiamorpha, характерным признаком которой является сложный черепной орнамент.

Характеристика

Черепа Biarmosuchia почти как у Sphenacodontidae и отличаются только более крупными височными окнами^[англ.] (хотя они всё ещё малы по сравнению с более поздними терапсидами), слегка наклонённым назад затылком (в противоположность пеликозаврам), уменьшенным количеством зубов, наличием одиночных крупных клыков как на верхней, так и на нижней челюстях, и другими особенностями (Carroll 1988 pp. 370, Benton 2000 p. 114). У более поздних специализированных Biarmosuchia такие зубы напоминают увеличенные клыки горгонопсов. Расширение задней части черепа указывает на наличие более крупных закрывающих челюсти мышц, которые крепились в той области и, следовательно, на более сильный прикус. Burnetiamorpha, составляющие бо́льшую часть разнообразия Biarmosuchia, характеризовались сложным орнаментом черепа, состоящим из бугорков и выступов^[1]. У некоторых бурнетиид толстый куполообразный череп, напоминающий головы диноцефалов и пахицефалозавров^[2].

Позвонки также имеют сходство с Sphenacodontidae (но без длинных отростков, характерных для диметродона и его близких родичей), но плечевой и тазовый пояса конечности указывают на гораздо более прогрессивное телосложение. Стопы более симметричны, что указывает на то, что они направлены вперёд при ходьбе, а длина фаланг (пальцев передних и задних конечностей) уменьшена, что придаёт животным сходство с более поздними синапсидами (терапсидами и млекопитающими) (Carroll 1988 pp. 370-1).

Biarmosuchia варьировались в размерах от относительно мелких видов с черепами длиной 10-15 см до таких крупных животных как биармозух (Biarmosuchus) с длиной черепа 60 см^[2].

Распространение

Наиболее представительная группа Biarmosuchia — Burnetiamorpha — включает роды Bullacephalus, Burnetia, Lemurosaurus, Lobalopex, Lophorhinus, Paraburnetia и Pachydectes из Южной Африки, Niuksenitia и Proburnetia из России и Lende (MAL 290) из Малави^[3]. Кроме того, Sidor et al. (2010)^[4] описали частичную крышу черепа, включая дорсальный край глазниц и теменное отверстие неназванного бурнетиида из пермских отложений Танзании, а у Sidor et al. (2014)^[5] сообщается о наличии бурнетиида в средней перми Замбии. Другие Biarmosuchia включают биармозуха (Biarmosuchus) из России, Hipposaurus, Herpetoskylax, Ictidorhinus и Lycaenodon из Южной Африки и Wantulignathus из Замбии^[1].

Классификация

Lende

Филогения Biarmosuchia согласно Day et al., 2018^[6]

Biarmosuchia обычно рассматриваются как самая базальная ветвь развития терапсид^[2]. Группа состоит из парафилетических включений базальных представителей, довольно типичных для терапсид, и прогрессивной группы Burnetiamorpha, для которой характерно наличие украшений на черепе в виде рогов и выступов.

Таксономическая история

Из шести линий развития терапсид группу Biarmosuchia выделили последней^[2]. Многие Biarmosuchia изначально считались представителями горгонопсов (Gorgonopsia). Джеймс Хопсон и Герберт Ричард Баргусен (1986 p. 88) предварительно объединили Biarmosuchidae и Ictidorhinidae (включая Hipposauridae and Rubidginidae) в «Biarmosuchia», однако не определились, составляют ли они естественную группу или только совокупность с общими примитивными признаками. Авторы полагали, что Phthinosuchus слишком плохо изучен, чтобы понять, к какой группе он принадлежит, но посчитали эотитанозуха (Eotitanosuchus) более развитой формой^[7].

Дениз Сигоньо-Рассел (1989) выделил инфраотряд Biarmosuchia, включающий семейства Biarmosuchidae, Hipposauridae and Ictidorhinidae, отличающиеся от Eotitanosuchia и Phthinosuchia.

По версии Ивахненко (1999), Biarmosuchus tener, Eotitanosuchus olsoni и Ivantosaurus ensifer, найденные близ деревни Ежово, очёрская фауна, являются одним и тем же видом. Даже если эти таксоны в действительности разные, согласно Ивахненко эотитанозух и биармозух — животные очень похожие. Ивахненко также перенёс семейство Eotitanosuchidae в отряд Titanosuchia, надотряд диноцефалы (Dinocephalia).

Бентон (2000 и 2004^[8]) рассматривает Biarmosuchia с рангом подотряда.

Палеоэкология

Biarmosuchia были редкими в своих экосистемах; многие виды известны лишь по одному образцу^[2]. Однако они были умеренно разнообразны, и в некоторых экосистемах существовало одновременно несколько видов^[9]. Все они были плотоядными животными, похожими на горгонопсов и тероцефалов, но в большинстве своём не являлись высшими хищниками.

См. также

Примечания

↑ ¹ ² Whitney, Megan R.; Sidor, Christian A. (2016). A new therapsid from the Permian Madumabisa Mudstone Formation (mid-Zambezi Basin) of southern Zambia. Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (4): e1150767. doi:10.1080/02724634.2016.1150767.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Angielczyk, Kenneth D. Non-Mammalian synapsids: the deep roots of the mammalian family tree // Mammalian Evolution, Diversity and Systematics / Kenneth D. Angielczyk, Christian F. Kammerer. — Berlin : De Gruyter, 2018. — ISBN 9783110275902.
↑ Kruger, A., B. S. Rubidge, F. Abdala, E. Gomani Chindebvu, L. L. Jacobs (2015). Lende chiweta, a new therapsid from Malawi, and its influence on burnetiamorph phylogeny and biogeography. Journal of Vertebrate Paleontology. 35 (6). doi:10.1080/02724634.2015.1008698.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Sidor, C. A., K. D. Angielczyk, D. M. Weide, R. M. H. Smith, S. J. Nesbitt, L. A. Tsuji (2010). Tetrapod Fauna of the Lowermost Usili Formation (Songea Group, Ruhuhu Basin) of Southern Tanzania, with a New Burnetiid Record. Journal of Verterbrate Paleontology. 30 (3): 696-703. doi:10.2307/40666190.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Sidor, C. A., K. D. Angielczyk, R. M. H. Smith, A. K. Goulding, S. J. Nesbitt, B. R. Peecook, J. S. Steyer, S. Tolan (2014). Tapinocephalids (Therapsida, Dinocephalia) from the Permian Madumabisa Mudstone Formation (Lower Karoo, Mid-Zambezi Basin) of southern Zambia. Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (4): 980–986. doi:10.1080/02724634.2013.826669.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Day, Michael O.; Smith, Roger M. H.; Benoit, Julien; Fernandez, Vincent; Rubidge, Bruce S. (2018). A new species of burnetiid (Therapsida, Burnetiamorpha) from the early Wuchiapingian of South Africa and implications for the evolutionary ecology of the family Burnetiidae. Papers in Palaeontology. doi:10.1002/spp2.1114.
↑ Hopson, J.A. and H.R. Barghusen. 1986. "An analysis of therapsid relationships". In: The Ecology and Biology of Mammal-like reptiles (eds. by N. Hotton III, P.D. MacLean, J.J. Roth, & E.C. Roth) pp. 83-106. Washington, DC: Smithsonian Institution Press
↑ Classification of the vertebrates (неопр.). Palaeo.gly. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 года.
↑ Sidor, C.A.; Smith, R.M.H. (2007). A second burnetiamorph therapsid from the Permian Teekloof Formation of South Africa and its associated fauna. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (2): 420–430. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[420:ASBTFT]2.0.CO;2.

Литература

Benton, M. J. (2000), Vertebrate Paleontology, 2nd Ed. Blackwell Science Ltd. (2004) 3rd edition
Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
Hopson, J.A. and Barghusen, H.R. (1986), An analysis of therapsid relationships in N Hotton, III, PD MacLean, JJ Roth and EC Roth, The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles, Smithsonian Institution Press, pp. 83–106
Ivakhnenko, M.F. (1999). Biarmosuches from the Ocher Faunal Assemblage of Eastern Europe (abstract). Paleontological Journal. 33 (3): 289–296.
Sigogneau-Russell, D., 1989, "Theriodontia I - Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia" Part 17 B I, Encyclopedia of Paleoherpetology, Gutsav Fischer Verlag, Stuttgart and New York

Ссылки

Therapsida: Biarmosuchia (неопр.). Palaeos. Архивировано из оригинала 27 сентября 2006 года.

[Whitney2016-1] ¹ ² Whitney, Megan R.; Sidor, Christian A. (2016). A new therapsid from the Permian Madumabisa Mudstone Formation (mid-Zambezi Basin) of southern Zambia. Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (4): e1150767. doi:10.1080/02724634.2016.1150767.

[Angielczyk2018-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Angielczyk, Kenneth D. Non-Mammalian synapsids: the deep roots of the mammalian family tree // Mammalian Evolution, Diversity and Systematics / Kenneth D. Angielczyk, Christian F. Kammerer. — Berlin : De Gruyter, 2018. — ISBN 9783110275902.

[3] Kruger, A., B. S. Rubidge, F. Abdala, E. Gomani Chindebvu, L. L. Jacobs (2015). Lende chiweta, a new therapsid from Malawi, and its influence on burnetiamorph phylogeny and biogeography. Journal of Vertebrate Paleontology. 35 (6). doi:10.1080/02724634.2015.1008698.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[4] Sidor, C. A., K. D. Angielczyk, D. M. Weide, R. M. H. Smith, S. J. Nesbitt, L. A. Tsuji (2010). Tetrapod Fauna of the Lowermost Usili Formation (Songea Group, Ruhuhu Basin) of Southern Tanzania, with a New Burnetiid Record. Journal of Verterbrate Paleontology. 30 (3): 696-703. doi:10.2307/40666190.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[5] Sidor, C. A., K. D. Angielczyk, R. M. H. Smith, A. K. Goulding, S. J. Nesbitt, B. R. Peecook, J. S. Steyer, S. Tolan (2014). Tapinocephalids (Therapsida, Dinocephalia) from the Permian Madumabisa Mudstone Formation (Lower Karoo, Mid-Zambezi Basin) of southern Zambia. Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (4): 980–986. doi:10.1080/02724634.2013.826669.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[Day2018-6] Day, Michael O.; Smith, Roger M. H.; Benoit, Julien; Fernandez, Vincent; Rubidge, Bruce S. (2018). A new species of burnetiid (Therapsida, Burnetiamorpha) from the early Wuchiapingian of South Africa and implications for the evolutionary ecology of the family Burnetiidae. Papers in Palaeontology. doi:10.1002/spp2.1114.

[7] Hopson, J.A. and H.R. Barghusen. 1986. "An analysis of therapsid relationships". In: The Ecology and Biology of Mammal-like reptiles (eds. by N. Hotton III, P.D. MacLean, J.J. Roth, & E.C. Roth) pp. 83-106. Washington, DC: Smithsonian Institution Press

[8] Classification of the vertebrates (неопр.). Palaeo.gly. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 года.

[Sidor2007-9] Sidor, C.A.; Smith, R.M.H. (2007). A second burnetiamorph therapsid from the Permian Teekloof Formation of South Africa and its associated fauna. Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (2): 420–430. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[420:ASBTFT]2.0.CO;2.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]