Инфузории — Википедия

Инфузории
По часовой стрелке от верхнего левого угла: Lacrymaria, Coleps, Stentor, Dileptus, Paramecium
Научная классификация
Домен: Эукариоты Клада: Diaphoretickes Клада: Sar Клада: Альвеоляты Тип: Инфузории
Международное научное название
Ciliophora Doflein, 1901
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   46211 NCBI   5878 EOL   4666 FW   720

Инфузории^[1][2], или ресничные^[1], или цилиаты^[3] (лат. Ciliophora), — тип протистов из группы Alveolata. Есть подвижные и прикреплённые формы, одиночные и колониальные. Форма тела инфузорий может быть разнообразной, размеры одиночных форм от 10 мкм до 4,5 мм. Живут в морях и пресных водоёмах в составе бентоса и планктона, некоторые виды — в интерстициали, почве и во мхах. Многие инфузории — комменсалы, симбионты и паразиты животных: кольчатых червей, моллюсков, рыб, земноводных, млекопитающих^[4].

Некоторые инфузории, например, инфузория-туфелька, Tetrahymena, Oxytricha trifallax являются модельными организмами молекулярной биологии. Название «инфузория» происходит от лат. infusum («настойка») по месту первоначального обнаружения простейших — в травяных настойках.

Первые достоверные наблюдения инфузорий были описаны нидерландским оптиком-любителем Антони ван Левенгуком (1632—1723) в его письмах Лондонскому Королевскому Обществу с 1674 г. В них он называл увиденных существ лат. animalcules,— «зверюшки». С помощью простого микроскопа собственной конструкции Левенгук измерял их, отмечал особенности их строения, размножение, сократимость клеток и, предположительно, некоторые стадии конъюгации. Кроме Левенгука во второй половине XVII века инфузорий наблюдали и другие исследователи. Так, нескольких инфузорий в 1678 г. описал Христиан Гюйгенс в письме к своему брату, а в 1691 г. Буонанни впервые опубликовал изображение инфузории (предположительно Colpidium)^[5].

В 1718 г. Луи Жобло^[вд] впервые описал ресничный покров, ядра и сократительные вакуоли. В 1744—1748 гг. Абраам Трамбле исследовал деление у инфузорий рода Stentor, которых он называл «воронкообразными полипами», а также размножение Epistylis, Carchesium и Zoothamnium. В 1765 г. Генрих Август Врисберг^[нем.] впервые использовал название «инфузории» для простейших^[5].

Значительный вклад в изучение инфузорий внёс датский зоолог Отто Фредерик Мюллер (1730—1784). В своих монографиях «Vermium terrestrium et fluviatilium seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum» и «Animalcula infusoria fluviatilia et marina» он описал около 300 видов протистов, больша́я часть которых относится к инфузориям, в связи с чем Мюллер считается первым систематиком инфузорий. Кроме того, он впервые интерпретировал конъюгацию как половой процесс, хотя эта точка зрения и не получала должного признания ещё почти 100 лет. Используя материалы Мюллера, французские зоологи Жан-Батист Ламарк и Жорж Кювье включили инфузорий в разработанные ими системы животного царства. Ламарк поместил инфузорий в два первых класса животных — не имеющих никакой организации или сходных с полипами. В системе Кювье инфузории составляли отдельный класс, разделённый на два отряда: Rotiferes (коловраток) и Infusories homogenes, куда включались все простейшие^[5].

В 1838 г. была опубликована монография немецкого зоолога Христиана Готфрида Эренберга «Infusionsthierchen als Volkommene Organismen», в которой он привёл описания около 350 видов «инфузорий», к которым в то время относили также церкарий и коловраток, и сопроводил их множеством иллюстраций. Он отнёс инфузорий к зоофитам, в пределах которых они составляли два класса: бескишечных (амёбы, жгутиконосцы и диатомовые) и кишечных, включавших собственно инфузорий и некоторых солнечников. Кишечных он разделил на 4 отдела по положению рта и порошицы. Кроме того, Эренберг разработал «полигастрическую» теорию организации инфузорий, согласно которой они обладают всеми особенностями организации многоклеточных животных, но в миниатюре. Так, он «открыл» у инфузорий пищеварительный тракт с зубами и железами, мускулатуру, половые органы, глаза и зачатки нервной системы. Несмотря на ошибочную интерпретацию строения инфузорий, Эренберг считается основателем протозоологии как отдельной дисциплины, и долгое время имел в ней непререкаемый авторитет^[5].

К 1860-м гг. животных стали подразделять на одноклеточных и многоклеточных. В свою очередь, одноклеточных стали делить на два класса: Rhizopoda и Infusoria. Под последними стали понимать одноклеточных с мерцательными ресничками. В 1858—1861 гг. Клапаред^[англ.] и Лахман^[нем.] издали двухтомный труд Les infusoires et les Rhizopodes, в котором выделили в отдельную группу сосущих инфузорий, а остальных разбили на 10 семейств. В 1859 г. вышла работа Фридриха фон Штейна, в которой разделил инфузорий на 6 отрядов: Flagellata, Suctoria, Holotricha, Hypotricha, Heterotricha и Peritricha. Изучая инфузорий несколько десятков лет, Штейн описал много новых родов и видов, благодаря чему его система включала 23 семейства и 107 родов^[5].

С 1871 г. инфузорий тщательно изучал немецкий зоолог Отто Бючли, корректно описавший события конъюгации и исследовавший физиологию инфузорий, морфогенез и жизненные циклы, а также их цитологию, что привело его к формулированию теории ячеистой структуры цитоплазмы. Инфузориям Бючли целиком посвятил третий том своего труда «Protozoa», занимавший более 900 страниц. В нём он предложил разделил класс инфузорий на два подкласса: Suctoria и Ciliata. Последний он разделил на два отряда по устройству глотки и рта: Gymnostomata и Trichostomata. В свою очередь Trichostomata разделялся на два подотряда: Aspirotricha и Spirotricha. Spirotricha включал четыре группы: Heterotricha, Oligotricha, Hypotricha и Peritricha. Всего Бючли выделял 142 рода из 25 семейств инфузорий^[5].

В 1901 г. Франц Дофлейн выделил инфузорий в отдельный тип Ciliophora^[5].

Среди других протистов инфузории представляют собой хорошо очерченную группу, характеризующуюся чёткими признаками: ядерным диморфизмом, то есть наличием в клетке двух типов ядер, макронуклеуса и микронуклеуса; присутствием хотя бы на некоторых стадиях жизненного цикла ресничек, расположенных на поверхности клетки и связанных с кинетосомами; специализацией поверхностного слоя клетки (кортекса), в котором развивается система кинетосом и их микротрубочковых и микрофиламентозных производных; особым типом полового процесса — конъюгацией; а также наличием кортикальных пузырьков (альвеол) под поверхностью клетки. Клетки самых мелких инфузорий по своим размерам не превышают 10 мкм, в то время как самые крупные (Spirostomum ambiguum, Bursaria truncatella) могут достигать длины 3—4,5 мм и видны невооружённым глазом. Форма тела очень разнообразна. Чаще всего клетки инфузорий сферические или эллиптические, но встречаются и уплощённые червеобразные, листообразные или спирально закрученные представители. Большинство видов гетеротрофны и питаются бактериями, водорослями, грибами, растениями, другими протистами, тканями животных. Редко встречается каннибализм. Некоторые инфузории могут питаться за счёт съеденных фотосинтезирующих зелёных водорослей, поддерживая их в качестве симбионтов^[6].

Кортекс, или кортикальный слой^[2], отделяет клетку от внешней среды и обеспечивает её постоянную форму^[7]. Он имеет толщину 1—4 мкм и состоит из двух частей: пелликулы и инфрацилиатуры. Пелликула включает в себя клеточную мембрану, систему подстилающих её уплощённых вакуолей, называемых альвеолами, а также белковый слой под ними, который называется эпиплазмой, и связанные с ним ленты микротрубочек^[2]. Структура пелликулы может отличаться у разных представителей типа или даже на разных участках одной клетки — с ресничками и без них. У многих инфузорий пелликула образует складки или гребни, а у пеникулин (например у парамеций) имеет вид шестиугольных или прямоугольных ячеек, в центре которых расположены реснички^[7].

Плазмалемма инфузорий имеет толщину около 10 нм. Она покрыта слоем гликокаликса, несущего множество рецепторных молекул, а у некоторых инфузорий ещё и мембраноподобным слоем, перилеммой, функция которого неизвестна. Непосредственно под плазматической мембраной располагаются альвеолы, которые кроме инфузорий встречаются также у апикомплекс и динофлагеллят. У большинства видов на фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа, они выглядят как полые мешочки^[7], хотя у некоторых представителей в них могут откладываться белковые пластинки (у Euplotes)^[2] или карбонат кальция (у Coleps)^[7], которые повышают стабильность кортикальной цитоплазмы. По некоторым данным, альвеолы играют важную роль в ионной регуляции^[2]. Эпиплазма состоит из фиброзного или филаментозного белкового материала. Будучи частью цитоскелета, она участвует в поддержании формы клетки, в связи с чем наиболее выражена у крупных инфузорий, в то время как у мелких видов, а также у видов с хорошо развитыми микротрубочками и микрофиламентами пелликулы она слабо развита. Кортикальные микротрубочки обычно многочисленны, при этом значительная их часть связана с кинетосомами. Они могут располагаться над эпиплазмой, называясь в этом случае супраэпиплазматическими, или непосредственно под ней (субэпиплазматические). Супраэпиплазматические микротрубочки характерны для класса олигогименофор, у которых они могут могут располагаться изолированно или в виде тяжей между кинетами в районе цитофаринкса. Субэпиплазматические микротрубочки характерны для участков тела без ресничек. У многих инфузорий пелликулярные микротрубочки редки или встречаются только в определённую фазу клеточного цикла (например во время деления). Кортикальные микрофиламенты участвуют в поддержании формы тела, образовании сократимого кольца в ходе клеточного деления и сокращении элементов клетки. Они могут быть представлены актином, спазмином, а также некоторыми другими белками, при этом зачастую сокращение этих белков зависит только от кальция, но не от АТФ^[7].

Инфрацилиатура состоит из кинетид^[2], каждая из которых представлена ресничкой, кинетосомой и связанных с ней фибриллами, называемыми корешками, или корневыми нитями. Кинетиды располагаются рядами, называемыми кинетами^[8]. От каждой кинеты справа^[9] отходит по одному корешку в направлении переднего конца клетки. Корешки одной кинеты, скручиваясь в спираль относительно друг друга, объединяются в единую структуру — кинетодесму, а сами корешки называются кинетодесмальными. Аналогичным образом, вправо и назад от кинетосомы отходят ещё два корешка, которые представлены лентами микротрубочек, — трансверсальный и постцилиарный соответственно. Система корешков служит для более прочного заякоривания ресничек. В одной кинетиде может быть одна кинетосома (монокинетида), две кинетосомы (дикентида) или много (поликинетида). Реснички в поликинетидах могут располагаться в пучках или в виде коротких рядов^[8]. В первом случае они называются циррами и служат для «шагания» по субстрату, а во втором — мембранеллами и используются для подгонки пищевых частиц^[2]. У некоторых групп с кинетидами связаны дополнительные фибриллярные компоненты, например базальные микротрубочки вдоль левой стороны кинетосом. Непосредственно под кинетосомами могут располагаться митохондрии, иногда образуя скопления вдоль кинет^[9].

Всего данный тип, по различным данным, содержит 6—7 тысяч видов^[1][10]. В соответствии с советской систематикой 80-х годов XX века данный тип содержит в себе два класса — класс Ресничных инфузорий (Ciliata) с тремя надотрядами и класс Сосущих инфузорий (Suctoria)^[1][11].

Тип Ciliophora

• Класс Ciliata — ресничные инфузории.
  • Надотряд Kinetofragminofora — самая примитивная и разнообразная группа инфузорий. Реснички располагаются по телу равномерно, обычно продольными рядами, но некоторые части тела могут быть лишены ресничек.
    • Отряд Entodiniomorpha
    • Отряд Gymnostomata
    • Отряд Hypostomata
  • Надотряд Oligohymenophora — для инфузорий, относящихся к данному надотряду, характерно образование в области ротового отверстия специфического аппарата тетрахимениума, слагаемого из трёх мембранелл (состоящих из мелких жгутиков) левее рта и трёх мембранелл правее.
    • Отряд Hymenostomata
    • Отряд Peritrichia (подотряд Sessilia (сидячие), подотряд Mobilia (свободноживущие и паразиты))
  • Надотряд Polyhemenophora — характеризуются усложнением тетрахимениума (спирально закрученная зона околоротовых мембранелл, сопровождающаяся увеличением числа мембранелл). Реснички либо равномерно покрывают тело, либо образуют цирры.
    • Отряд Heterotrichia
    • Отряд Hypotrichia
    • Отряд Oligotrichia
• Класс Suctoria — сосущие инфузории. Характеризуются отсутствием во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки. Наличествуют щупальца, одно или несколько, ветвящиеся и не ветвящиеся, на конце которых существует канал.

В соответствии с системой, предложенной С. А. Карповым (2004)^[12], выделяются 2 подтипа и 11 классов.

Тип Ciliophora — Ресничные

• Подтип Intramacronucleata
  • Класс Colpodea
  • Класс Litostomatea
  • Класс Nassophorea
  • Класс Oligohymenophorea
  • Класс Phyllopharyngea
  • Класс Plagiopylea
  • Класс Prostomatea
  • Класс Spirotrichea
  • Класс Intramacronucleata incertae sedis
• Подтип Postciliodesmatophora
  • Класс Heterotrichea
  • Класс Karyorelictea

Система В. В. Малахова^[13] (2006) отличается тем, что существуют русские названия для всех таксонов.

Тип Ciliophora — Ресничные или инфузории

• Класс Karyorelicta — Кариореликтовые
• Класс Heterotricha — Разноресничные
• Класс Spirotricha — Спиральноресничные
• Класс Lithostomata — Литостоматовые
• Класс Chonotricha — Хонотриха
• Класс Suctoria — Сосущие
• Класс Colpodida — Колподовые
• Класс Prostomata — Простомовые
• Класс Oligogymenophorea — Олигогименофоровые
• Класс Astomata — Безротые

По S.Adl, A.Simpson et al. (2005). В данной классификации применён так называемый безранговый подход — иерархия таксонов есть, но их ранги никак не названы^[12][14].

• Super-group: Chromalveolata Adl et al., 2005
  • Phylum-group: Alveolata Cavallier-Smith, 1991
    • Subphylum-group: Ciliophora Doflein, 1901 = Ciliata Perty, 1852; = Infusoria Buetschli, 1887
      • Postciliodesmatophora Gerassimova and Seravin, 1976
        • Karyorelictea Corliss, 1974
        • Heterotrichea Stein, 1859
      • Intramacronucleata Lynn, 1996
        • Spirotrichea Bu¨tschli, 1889 (R)
        • Armophorea Jankowski, 1964 (R)
        • Litostomatea Small and Lynn, 1981
        • Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974
        • Nassophorea Small and Lynn, 1981
        • Colpodea Small and Lynn, 1981
        • Prostomatea Schewiakoff, 1896
        • Plagiopylea Small and Lynn, 1985 (R)
        • Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974

Последние три предложенные системы являются частью глобальной классификации царства простейших (Protista) данных авторов. Видно, что последние три системы в разной степени совпадают, а иногда и совсем не совпадают с классической системой. Это различие обуславливается тем, что они все основаны не только на морфологических признаках (как система 80-х годов), но и на основе анализа ДНК, а также на более полном учёте ультраструктурных особенностей клеток (строения митохондрий, инфрацилиатуры и пр.). Почти всегда системы, основанные на анализе ДНК и различных консервативных признаках внутреннего строения клетки, в корне отличаются от представлений, основанных на чисто морфологических признаках.^{[источник не указан 5194 дня]} Такого рода системы, безусловно, в большей степени отражают степень филогенетического сходства таксонов, однако не всегда совпадают между собой, вследствие предпочтения одного признака другому, что усложняет обращение с данными системами. В любом случае, системы, построенные на основе анализа ДНК, в большей степени отражают меру филогенетического сходства таксонов.

Инфузории в естествознании XVIII века — термин для обозначения мира мельчайших существ в воде^[15]. От лат. infundere (наливать, наливочные) — зарождение жизни в намоченном сене (сенная палочка и инфузории её поедающие).

• Парамеции
• Myrionecta rubra
• Инфузория-туфелька
• Трихоцисты

• Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
• Фокин С. И. Тип Ciliophora Doflein, 1901 — Инфузории : Общая часть // Протисты : Руководство по зоологии. — Санкт-Петербург : Наука, 2007. — Ч. 2. — С. 371—406. — 1144 с. — ISBN 978-5-02-026224-9.
• Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. . Протистология / Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с. — ISBN 978-5-87317-662-5.
• Lynn D. H. The Ciliated Protozoa : Characterization, Classification, and Guide to the Literature : [англ.]. — 3rd Edition. — Springer Dordrecht, 2008. — 605 p. — ISBN 978-1-4020-8239-9. — doi:10.1007/978-1-4020-8239-9.