Дигенетические сосальщики — Википедия
Дигенетические сосальщики | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Марита Paragonimus westermanii | ||||||||||
Научная классификация | ||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Дигенетические сосальщики | ||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Digenea Carus, 1863 | ||||||||||
Отряды[1] | ||||||||||
|
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ad/Fasciola_LifeCycle.gif/260px-Fasciola_LifeCycle.gif)
Дигенетические сосальщики[2] (лат. Digenea) — подкласс паразитических плоских червей из класса трематод (Trematoda)[1]. Их жизненный цикл, за редкими исключениями, протекает в нескольких хозяевах и сопровождается закономерным чередованием не менее трёх поколений. Описано около 7200 видов. Некоторые трематоды (около 40 видов) — паразиты человека, вызывающие опасные заболевания — трематодозы, например, шистосомоз и описторхоз. К трематодам относятся печёночная двуустка (Fasciola hepatica), кошачья двуустка (Opisthorchis felineus), шистосомы (Schistosoma), Leucochloridium paradoxum.
Раньше, особенно в русскоязычной научной традиции, название трематоды (Trematoda) использовалось как синоним дигенетических сосальщиков[3]. В современной гельминтологии этим термином называют класс плоских червей, объединяющий подклассы аспидогастрей (Aspidogastrea) и дигенетических сосальщиков (Digenea)[4].
Описание
[править | править код]К подклассу дигенетических сосальщиков относятся самые мелкие представители плоских червей, взрослая особь мелких видов может достигать 0,2 мм, крупных видов — 6 см[5].
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/61/Miracidium.jpg/260px-Miracidium.jpg)
Жизненный цикл
[править | править код]Дигенетические сосальщики обладают сложным жизненным циклом с гетерогонией: закономерным чередованием амфимиктной (обычно гермафродитной) и партеногенетических стадий. Всех представителей класса характеризует наличие стадий, паразитирующих в беспозвоночных (обычно в брюхоногих моллюсках). У большинства видов в жизненном цикле также присутствует, по меньшей мере, ещё один хозяин — позвоночное.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6d/Fascioloides_magna_cercariae.jpg/260px-Fascioloides_magna_cercariae.jpg)
Партеногенетические поколения
[править | править код]Из яйца выходит особь первого партеногенетического поколения — мирацидий, который способен плавать с помощью биения ресничек. Для дальнейшего развития мирацидий должен заразить следующего хозяина, в котором будут паразитировать все партеногенетические стадии. В роли этого хозяина практически у всех дигенетических сосальщиков выступают брюхоногие моллюски. Лишь некоторые группы в качестве хозяина используют двустворчатых моллюсков (например, из семейства Bucephalidae) или многощетинковых червей (из семейства Aporocotylidae). Эту стадию характеризует высокая специфичность к хозяину: как правило, мирацидии заражают и развиваются в моллюсках лишь одного вида (или нескольких близкородственных видах).
Выход мирацидия из яйца у разных видов происходит либо после заглатывания яйца хозяином (пассивное заражение), либо во внешней среде (активное заражение; подразумевает поиск хозяина). Последний вариант может реализоваться только у тех видов, яйца которых для развития должны попасть в воду. В то же время, заражение даже водных моллюсков некоторыми видами трематод осуществляется пассивно.
При обнаружении хозяина мирацидий проникает через покровы и претерпевает метаморфоз, обычно сводящийся к сбрасыванию ресничных покровов и формированию нового эпителия — тегумента. У небольшого числа видов превращение носит более кардинальный характер, и их мирацидии теряют почти все органы, а следующие стадии развиваются из небольшого числа клеток. Претерпевший метаморфоз мирацидий называют материнской спороцистой. В материнской спороцисте из партеногенетических яйцеклеток развивается следующее поколение — дочерние партениты, в зависимости от строения называемые редиями или дочерними спороцистами. Дочерние партениты в размножения отрождают либо следующие поколения дочерних партенит такого же строения, либо церкарий — личинок амфимиктного поколения.
Дочерние партениты некоторых трематод могут обитать в моллюске в течение нескольких лет, не приводя к его гибели, подавляя, однако, его репродуктивную активность. Паразитизм других видов, характеризующихся массовым выходом церкарий, закономерно приводит к гибели хозяина.
Амфимиктное поколение
[править | править код]Поведение вышедшей из хозяина церкарии (расселительной личинки) специфично для разных видов. Выделяют три основных стратегии:
- прямое заражение окончательного хозяина через наружные покровы или при случайном заглатывании;
- проникновение и инцистирование в промежуточном хозяине (стадия метацеркарии), при этом промежуточный хозяин служит пищей для окончательного хозяина или следующего промежуточного хозяина (встраивание в трофическую цепь);
- инцистирование во внешней среде на неживых предметах, водных растениях или раковинах моллюсков (стадия адолескарии) с последующим пассивным заражением окончательного хозяина.
Существуют дигенетические сосальщики (например, лейкохлоридий парадоксальный), церкарии которых не выходят из тела хозяина, а заражают следующего хозяина при поедании им предыдущего.
За исключением единичных случаев, окончательный хозяин, в котором развиваются половозрелые особи амфимиктного поколения (мариты), — позвоночное. В организме хозяина они могут локализоваться в кишечнике, паренхиме и протоках печени, жёлчном пузыре, органах выделительной системы, дыхательных путях, кровеносном русле или даже под веком. Образующиеся после скрещивания марит яйца выводятся во внешнюю среду с калом или мочой хозяина.
Гипотеза о социальной организации
[править | править код]В 2010 году американские исследователи показали, что партениты одного из видов рода Himasthla, паразитирующие в улитках Cerithidea californica, чётко разделяются на две группы, характеризующиеся различными размерами, строением и поведением. Более крупные редии ведут малоподвижный образ жизни и способны к размножению, более многочисленные мелкие редии, названные первооткрывателями «солдатами», не размножаются и активно атакуют как плоских червей других видов, так и неродственных им представителей того же вида[6].
Однако, данная концепция подвергается критике со стороны многих специалистов по гельминтам. В качестве основных аргументов, демонстрирующих несостоятельность вывода о наличии у редий разделения на настоящие касты, можно привести следующие наблюдения:
- Между размерами тела особей из разных «каст» нет выраженного пробела, и они значительно перекрываются[7].
- У «редий-солдат» также присутствует зародышевый материал и потенциал к размножению[8].
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 Подкласс Digenea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 30 октября 2018).
- ↑ Дигенетические сосальщики // Дебитор — Евкалипт. — М. : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 8).
- ↑ Трематоды : [арх. 21 февраля 2023] / Чесунов А. В. // Телевизионная башня — Улан-Батор. — М. : Большая российская энциклопедия, 2016. — С. 364—365. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 32). — ISBN 978-5-85270-369-9.
- ↑ Класс Trematoda (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 30 октября 2018).
- ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 454.
- ↑ Hechinger R. F., Wood A. C., Kuris A. M. Social organization in a flatworm: trematode parasites form soldier and reproductive castes (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2011. — Vol. 278. — P. 656—665. — doi:10.1098/rspb.2010.1753.
- ↑ Николаев К. Е. Особенности реализации жизненных циклов трематод семейств Echinostomatidae и Renicolidae в литоральных экосистемах Кандалакшского залива Белого моря : Дис. канд. биол. наук. — СПб. : Зоологический институт РАН, 2012. — 300 с.
- ↑ Zikmundová, Jana. Is there a soldier cast in freshwater echinostome trematodes? : [англ.] : [арх. 31 октября 2018] : Бакалаврская диссертация / Dr. Aneta Kostadinova, Ph.D.. — Czech Republic, České Budějovice : Faculty of Science, University of South Bohemia in České Budějovice, 2011. — 36 с.
Литература
[править | править код]- Белопольская М. М. Трематоды семейства Microphallidae Travassos, 1920 // Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Том 21. — М.: Издательство АН СССР, 1963. — С. 260—299. — 504 с. — 1500 экз.
- Гинецинская Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция / АН СССР. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1968. — 412, [10] с.
- Галактионов К. В., Добровольский А. А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод / Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, Кол. науч. центр РАН, Мурм. мор.-биол. ин-т. — СПб.: Наука, 1998. — 404, [16] с. — ISBN 5-02-026089-4. [1] (недоступная ссылка)
- Морозова Д. А. Трематоды рыб озера Тана : Эфиопия : диссертация … кандидата биологических наук : 03.02.11 / Морозова Дарья Андреевна; (Место защиты: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН). — Борок, 2011. — 176 с. [2].
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — С. 449—460.
- Ястребов М. В., Ястребова И. В. Мышечная система трематод (строение и возможные пути эволюции). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. — 344 с. — ISBN 978-5-87317-971-8.