Пахицефалозавриды — Википедия

† Пахицефалозавриды
Реконструкция Dracorex
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Клада: † Neornithischia Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Пахицефалозавры Семейство: † Пахицефалозавриды
Международное научное название
Pachycephalosauridae Sternberg, 1945
Синонимы
Tholocephalidae Sereno, 1986
Геохронология Верхний мел  100,5—66,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   52570622 FW   38783

Пахицефалозавриды^[1] (лат. Pachycephalosauridae) — семейство птицетазовых динозавров, обитавших на протяжении позднемеловой эпохи^[2] (сантон—маастрихт; 86—66 млн лет назад) на территориях нынешних Азии и Северной Америки^[3][4].

Представляют собой группу, как правило, небольших двуногих (по способу передвижения) растительноядных, либо всеядных^[5], форм. Характеризуются лобными и теменными костями, которые сливаются в утолщённый купол черепа. Купол часто украшен по боковому и заднему краям округлыми костными выступами или острыми шипами^[4][6]. Из-за своей прочной природы купола намного легче сохраняются в летописи окаменелостей по сравнению с тонким посткраниальным скелетом^[7]. В результате многие исследования этих животных были сосредоточены на форме и функции купола^[8].

Введено в систематику в 1945 году Чарльзом Штернбергом^[9]. На 2016 год описано по меньшей мере 14 видов^[10].

Характерная особенность динозавров этого семейства — куполообразный черепной свод (в отличие от плоской крыши черепа ранних пахицефалозавров^[10]), а также костные выступы и шипы, своеобразным венчиком окаймлявшие головной нарост. Предположительно, прочный череп обеспечивал защиту от сотрясений мозга при столкновении лоб в лоб (либо же боковой их частью) во время битв за самку, как это делают ныне живущие бараны и козлы. При ударе головой тело динозавра занимало горизонтальное положение, благодаря чему сила удара гасилась толстыми костями шеи, плеч и спины. При этом в удар вкладывалась вся масса тела^[11][12][13]. Однако некоторые палеонтологи утверждают, что удар головами у пахицефалозаврид маловероятен. По их мнению столкновение головами могло привести к серьезным переломам шейных позвонков^[10]. Другие гипотезы предполагаюи, что нарост мог служить для защиты от хищников. Или же он был всего лишь украшением для распознавания представителей своего вида, а также внешним атрибутом, говорящим о половозрелости^[14]. Некоторые учёные полагают, что у самцов пахицефалозавра головы могли быть окрашены более ярко для привлечения особей противоположного пола в период спаривания.

Никаких надвисочных отверстий (англ. supratemporal) черепа у пахицефалозаврид не обнаружено, в сравнении с примитивными пахицефалозаврами. Зубы стегоцераса были похожи на зубы примитивных пахицефалозавров и указывают на растительноядность группы^[10].

Полного скелета пахицефалозаврид не известно, но скелет стегоцераса, указывает на то, что пахицефалозавриды обладали многими чертами, которые их связывают с орнитоподами. Это подразумевает под собой, что у представителей семейства были гораздо более длинные задние конечности, чем передние, и длинный хвост с позвонками, плотно соединенными окостеневшими сухожилиями. Именно такие особенности долгое время оправдывали включение пахицефалозаврид в состав орнитопод. Некоторые палеонтологи отвергают очевидное сходство цератопсов и пахицефалозавров и рассматривают пахицефалозавров как специализированные позднемеловые производных орнитопод^[10].

Несмотря на относительное отсутствие сохранившихся посткраниев (часть скелета за исключением черепа), несколько скелетов пахицефалозавров демонстрируют уникальную морфологию. Задние конечности удивительно толстые по сравнению с другими небольшими двуногими птицетазовыми, а туловище и тазовая область сравнительно широкие, что по мнению учёных обеспечивало дополнительную устойчивость во время спора самцов. Тазовый пояс имеет медиально выступающий язычок от дорсального края подвздошной кости и сильно редуцированную лобковую кость, которая почти полностью исключена из вертлужной впадины^[4][8]. Пре- и постзигапофизы спинных позвонков сочленяются в двойные гребнеобразные структуры, которые обеспечивают жёсткость позвоночника. Это могло позволить пахицефалозаврам сохранять прямое осевое положение при ударах головой, ограничивая травмы, вызванные случайным сгибанием или изгибанием позвоночника^[8]. Основание хвоста также широкое и окружено сетчатой структурой (англ. caudal basket) миорабдоидных окостенений^[15]. Пахицефалозавры — единственные динозавры, обладающие данной структурой. Было высказано предположение, что это обеспечивало «трехопорную стойку» во время схваток между самцами^[8].

В настоящее время одним из самых ранних из известных пахицефалозаврид считается Amtocephale gobiensis, живший примерно 100,5—89,8 млн лет назад (в зависимости от точного возраста формации) на территории нынешней Монголии^[16]. Пахицефалозавриды подверглись ограниченной диверсификации и мигрировали в Северную Америку, где в конце мелового периода присутствовало несколько таксонов. Более разнообразная группа эволюционно высокоразвитых пахицефалозаврид обитала в Северной Америке, на территории от нынешней провинции Альберта в Канаде до штата Техас в США. В Северной Америке пахицефалозавриды существовали почти до конца мелового периода. Были одними из последних динозавров вплоть до их полного вымирания в конце мезозойской эры (мел-палеогеновое вымирание)^[10].

Первые находки данного семейства были сделаны в начале XX века, однако только начиная с 2000-х годов к ним был прикован особый интерес в таксономии, филогенетической систематике, биостратиграфии и палеобиогеографии среди учёных^[16].

Как правило, представлены в основном окаменелостями их окостеневших черепов, особенно лобных и теменных костей.

Несколько пахицефалозаврид были зарегистрированы в Азии. Они включают в себя: Amtocephale gobiensis, Goyocephale lattimorei, Homalocephale calathocercos, Prenocephalocephale prenes и Tylocephale gilmorei из Монголии; Heishanosaurus pachycephalus, «Troodon» bexelli, Micropachycephalosaurus hongtuyanensis и Wannanosaurus yansiensis из Китая^[16].

Wannanosaurus yansiensis считался «пахицефалозавром» на основе 10 синапоморфий (Батлер и Ци, 2009 год), но Салливан (2006 год) считает его пахицефалозавридом incertae sedis. Wannanosaurus yansiensis в настоящее время рассматривается как несовершеннолетняя особь (Sullivan, 2006; Батлер и Ци, 2009).

Проблематичные таксоны Heishanosaurus pachycephalus и «Stegoceras» = («Troodon») bexelli оба рассматриваются Салливаном (2006) как nomen dubium, потому что первый является неполноописаным анкилозавридом, а последний базируется на неполных останках лобно-теменной кости. Оба образца голотипов пропали без вести и считаются утерянными окончательно (Sullivan, 2006)^[16].

Инфраотряд Пахицефалозавры (Pachycephalosauria)

• Wannanosaurus
• Семейство Пахицефалозавриды (Pachycephalosauridae)
  • Colepiocephale
  • Gravitholus
  • Hanssuesia
  • Stegoceras
  • Texacephale
  • Подсемейство Pachycephalosaurinae
    • Acrotholus
    • Amtocephale
    • Foraminacephale
    • Goyocephale
    • Homalocephale
    • Platytholus
    • Prenocephale
    • Sinocephale
    • Sphaerotholus
    • Tylocephale
    • Триба Pachycephalosaurini
      • Alaskacephale
      • Pachycephalosaurus
• Nomen dubium
  • Gravitholus
  • Ferganocephale
  • Heishansaurus
  • Sinocephale

Кладограмма по филогенетическому анализу Д. К. Эванса и соавторов (2013)^[17]:

• Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology, Third Edition. Blackwell Publishing, 472 pp.
• Carpenter, Kenneth (1997). «Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior» (pdf). Contributions to Geology 32 (1): 19-25. https://web.archive.org/web/20070927214606/https://scientists.dmns.org/sites/kencarpenter/PDFs%20of%20publications/pachy%20head%20butting.pdf.
• Erik Stokstad, «SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?», Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236
• Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). «Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA.» Cretaceous Research, . doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002
• Maryańska T., Osmólska H. Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs (англ.) // Palaeontologica Polonica : journal. — 1974. — Vol. 30. — P. 45—102. — ISSN 0567-7920. Архивировано 31 августа 2021 года.

• Sereno, P.C., 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2: 234—256.
• Sullivan R. M. A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) (англ.) // Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2006. — Vol. 35. — P. 347—366. — ISSN 1524-4156. Архивировано 27 сентября 2007 года.

• Williamson, T.E. and Carr, T.D. (2002). «A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America.» Journal of Vertebrate Paleontology, 22(4): 779—801.

• Пахицефалозавр на сайте Динопедия.
• Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus (англ.)