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Tecophilaeaceae

Tecophilaea cyanocrocus cultivada en el jardín botánico de la Universidad de Cambridge.
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Orden: Asparagales
Familia: Tecophilaeaceae Leyb.[1]​
Géneros

Comprende 9 géneros,[2]​ ver texto.

Sinonimia

Los siguientes nombres se consideran sinónimos:[3]​

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Las tecofileáceas (Tecophilaeaceae) son una familia de plantas monocotiledóneas, herbáceas, perennes y bulbosas pertenecientes al orden de las asparagales y distribuidas en Chile, Estados Unidos y África. Se caracterizan por ser hierbas con cormos, a veces con hojas de lámina ancha, pecioladas. Sus flores tienen tépalos anchos, expandidos, y presentan un androceo con estambres que —en general— son marcadamente diferentes entre sí. La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG II del 2003[4]​[3]​ y el sistema de clasificación APG III de 2009.[5]​

Etimología

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El nombre de la familia proviene del género Tecophilaea, acuñado por Carlo Luigi Giuseppe Bertero en honor de Tecophila Billiotti, hija del botánico italiano Luigi Aloysius Colla (1766-1848), quien fue el primero en describir las especies de ese género.[6]​

Morfología

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Flores de Conanthera trimaculata, Chile central

Las tecofileáceas son plantas herbáceas pequeñas a medianas, no suculentas, cuyo órgano subterráneo de reserva es un cormo que puede o no ser tunicado. El tallo es erecto y parcialmente folioso, a pesar de que las hojas se hallan concentradas en la base de la planta. Las hojas son simples, alternas, espiraladas o dísticas, de lámina amplia, linear o lanceolada, con nervadura central y pecioladas o sésiles. Los bordes de la lámina son enteros.

Flores de Conanthera johowii, Chile central

Las flores se disponen en inflorescencias racimosas, que pueden o no estar ramificadas. Las flores son hermafroditas, regulares o levemente zigomorfas. Cuando son zigomorfas se debe al androceo, ya que frecuentemente una antera es más larga que las restantes. Las flores están compuestas por cuatro ciclos de tres piezas cada uno, por lo que se dicen trímeras y tetracíclicas. Pueden o no presentar un corto tubo perigonial. El perigonio está formado por seis tépalos, que se hallan libres entre sí o unidos en la base en dos ciclos similares. El color de los tépalos puede ser blanco, amarillo, violeta o azul. El androceo está formado por seis estambres, todos iguales entre sí o marcadamente diferentes. Los estambres pueden ser todos fértiles o puede haber también de uno a cinco estaminodios. La dehiscencia estaminal es poricida, o sea, la salida de los granos de polen se produce a través de poros en las paredes de las anteras. La microsporogénesis es simultánea y los granos de polen están compuestos por dos células.

El gineceo presenta tres carpelos unidos entre sí y es parcialmente ínfero. El ovario es trilocular. Presentan un solo estilo, apical, con canal estilar. El estigma es más o menos trilobulado. El ovario presenta de cuatro a 50 óvulos anátropos por lóculo, con placentación axilar. El desarrollo del saco embrionario es del tipo «Polygonum». El fruto es una cápsula loculicida. Las semillas son pequeñas y contienen endosperma, el tegumento más externo de la cubierta de la semilla (denominado testa) está formado por cuatro o más capas de células, la más externa de las cuales colapsa y se convierte en una delgada costra de fitomelanina que recubre a la semilla. Los cromosomas presentan una longitud de 2-4 µm y el número cromosómico básico puede ser x=8, 10-12 y 14.[7]​[8]​[9]​[10]​

Ecología

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Hábitat y distribución

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Las especies de esta familia se distribuyen en las ecozonas holártica, paleotropical, neotropical y antártica, en climas templados a tropicales, desde el norte del Pacífico hasta América del Sur, África central y África del Sur.[8]​

Evolución y filogenia

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La divergencia del clado de las tecofileáceas está datada en aproximadamente 108 millones de años antes del presente. La edad del grupo corona, en la que se supone iniciaron su divergencia las tecofileáceas actuales, se ha estimado en 87 millones de años.[11]​

La posición de Ixioliriaceae y Tecophilaeaceae en el árbol filogenético de Asparagales todavía es poco clara. Algunos análisis moleculares de ADN unen ambas familias en un mismo clado.[12]​[13]​[14]​[15]​[16]​ Estas dos familias comparten algunas características morfológicas, tales como la presencia de cormos como órgano subterráneo de reserva, la inflorescencia foliosa y, muchas veces, casi capitada, las hojas de disposición espiralada y con la base envainadora, las flores más bien grandes, con el verticilo externo de tépalos mucronado a aristado, el perigonio formando un tubo corto, el androceo insertado en la garganta del perigonio y un número cromosómico x=12.[17]​ No obstante, las ixioliriáceas divergen de las otras familias de asparagales antes que las tecofileáceas. El clado que conforman estas dos familias, a su vez, es hermano de las doriantáceas.[18]​[19]​[20]​

Taxonomía

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Historia

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Flores de Tecophilaea violiflora.
Flores de Conanthera bifolia.
Tecophilaea cyanocrocus se utiliza como planta ornamental en muchos países del mundo.

La familia Tecophilaeaceae fue establecida por el farmacéutico y botánico alemán Friedrich Leybold en 1862 y contenía solamente un género, Tecophilaea, descrito sobre la base de un ejemplar colectado en la cordillera de Santiago en Chile.[21]​ No obstante, Eduard Friedrich Poeppig y Stephan Ladislaus Endlicher ya habían descrito a ese mismo género en 1838 bajo el nombre Phyganthus y lo habían dispuesto dentro de la familia de las hemodoráceas.[22]​ En 1864, el trabajo de Leybold fue criticado por John Miers, quien incluyó a Tecophilaea —conjuntamente con Cyanella— dentro de la familia las liliáceas en la tribu Conantherae, propuesta en 1832 por David Don.[23]​ Inmediatamente, John Kirk sumó el género recientemente descrito Walleria a la mencionada tribu.[24]​

En 1883 George Bentham transfirió la tribu a las hemodoráceas, pero dejó al género Walleria dentro de las liliáceas. Por su parte, Ferdinand Albin Pax prefirió disponer a Conantherae en la familia de las amarilidáceas.[25]​

En 1891, cuando Daniel Oliver describió a Cyanastrum lo dispuso en Conantherae, dentro de las hemodoráceas.[26]​ En 1896 la botánica francesa Marie Maxime Cornu describió un nuevo género, Schoenlandia, y lo incluyó dentro de las pontederiáceas. Ese nombre fue reducido a sinonimia por Adolf Engler en 1897, quien, sin embargo, no lo transfirió de familia.[27]​ No obstante, en 1900 el mismo Engler creó para ese género una familia separada, Cyanastraceae.[28]​

Para 1926 el taxónomo británico John Hutchinson realizó la primera circunscripción radical de las tecofileáceas. De acuerdo a la clasificación de Hutchinson, Conantherae y Cyanastraceae debían incluirse dentro de la familia de las tecofileáceas, descrita en 1862 por Leybold.[29]​ En la segunda edición de su obra, transfirió Walleria —todavía incluida en las liliáceas— a las tecofileáceas.[30]​ Debido a que Poepping y Endlicher habían creado el nombre Phyganthus antes que Leybold hiciera lo propio con Tecophilea, por el principio de prioridad que establece el Código Internacional de Nomenclatura Botánica, el primero de tales nombres debía prevalecer. Por esa razón, en 1959 el botánico inglés Arthur Allman Bullock solicitó que se aplicara el principio de conservación para el nombre Tecophylaceae, el cual fue aceptado.[31]​

Los géneros de las tecofileáceas

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A continuación se brinda un listado de los géneros de las tecofileáceas aceptados hasta abril de 2010, ordenados alfabéticamente. Para cada uno se provee el nombre binomial seguido del autor respectivo —abreviado según las convenciones y usos— y la publicación válida.[2]​[32]​ Finalmente, para cada género también se detalla su distribución geográfica y el número de especies que lo componen.[2]​

El género Cyanastrum a veces es tratado en su propia familia Cyanastraceae, como en el sistema Cronquist (1981[42]​), o como subfamilia (Brummitt et al. 1998[43]​), pero el APG II y el APWeb lo incluyen en las tecofileáceas.

Conservación

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Tecophilaea cyanocrocus es una geófita de zonas áridas, semiáridas y mediterráneas. En particular, habita en la estepa alto-andina de la cordillera de Santiago, en planicies cordilleranas con afloramientos rocosos. Se creía extinguida hasta que en la primavera de 2001 se encontró una pequeña población natural ubicada a unos 40 km al sur de Santiago. Esta población ocupa un sector claramente delimitado, de 20 por 50 metros. Una población más pequeña, integrada principalmente por individuos aislados, se encontró en un lugar cercano, en una hendidura por donde corrió agua producto del deshielo.[44]​

Importancia económica y cultural

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En asentamientos humanos de Chile datados en más de 2000 años a. C. se han hallado cormos de especies de la familia de las tecofileáceas, de pequeño volumen, envueltos en fibras de color café. Estos cormos corresponden a la especie Zephyra elegans, que crecen en las lomas de la cordillera de la Costa de Tarapacá a Atacama. Aunque no hay referencias sobre el consumo de esta especie como alimento, hay otros géneros similares, como Conanthera, que han sido utilizados para estos fines en tiempos históricos.[45]​[46]​ Es probable que estos bulbos hayan complementado la dieta marítima, especialmente en los estratos tardíos, cuando se planteó el proceso de equilibrio alimenticio.[47]​

Los géneros Tecophylaea y Conanthera presentan varios miembros con un indudable valor ornamental. El primero de ellos posee dos especies, una de ellas con efímeras y pequeñas flores (T. violiflora) y la otra (T. cyanocrocus), fue muy buscada y colectada en su hábitat a principios de siglo XX por su gran valor ornamental, lo que casi la llevó a su extinción. Sus destacadas características ornamentales le han valido el reconocimiento a través del premio «Award of Garden Merit» concedido en 1993 por la Real Sociedad de Horticultura del Reino Unido.[48]​ Las especies de Conanthera poseen flores como campanitas desde celeste a azul intenso, frecuentes en la zona central de Chile, mientras que el género Zephyra con una sola especie, Z. elegans, de flores celeste pálido a intenso, se encuentra en zonas áridas, costeras.[49]​

Referencias

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  1. ↑ Friedrich Leybold. 1862. Bonplandia 10: 370. Dec 1862, nom. cons.
  2. ↑ a b c «Royal Botanic Gardens, Kew: World Checklist Series» (en inglés). Consultado el 10 de marzo de 2010. 
  3. ↑ a b Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 12 de enero de 2009. 
  4. ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436. Consultado el 12 de enero de 2009.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  5. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Birgitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. 
  6. ↑ Bertero ex Colla, Herb. Pedem. 5: 447 (1836).
  7. ↑ Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Cyanastraceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Versión: 25 de noviembre de 2008 (en inglés). Archivado desde el original el 8 de marzo de 2021. Consultado el 15 de enero de 2009. 
  8. ↑ a b Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Tecophilaeaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Versión: 25 de noviembre de 2008 (en inglés). Archivado desde el original el 4 de abril de 2006. Consultado el 15 de enero de 2009. 
  9. ↑ Eyzaguirre, M. Teresa; y García de la Huerta, Rosario. 2002. Tecophilaea cyanocrocus Leyb. (Tecophilaceae) Redescubierta en su hábitat natural. Gayana Bot. 59, 73-77.
  10. ↑ Kubitzki, K (Ed.). 1998. The families and genera of flowering plants, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Springer ISBN 3-540-64061-4
  11. ↑ Janssen, T. & K. Bremer. 2004. The age of major monocot groups inferred from 800 rbcL sequences. Bot. J. Linn. Soc. 146: 385–398.
  12. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A., ed. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 3-16. 
  13. ↑ Pires, J. C.; Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W. (2006). «Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales.». Aliso (22): 278-304. Archivado desde el original el 16 de mayo de 2009. Consultado el 25 de febrero de 2008. 
  14. ↑ Givnish, T. J.; Pires, J. C., Graham, S. W., McPherson, M. A., Prince, L. M., Paterson, T. B., Rai, H. S., Roalson, E. H., Evans, T. M., Hahn, W. J., Millam, K. C., Meerow, A. W., Molvray, M., Kores, P. J., O'Brien, H. E., Hall, J. C., Kress, W. J., y Sytsma, K. J. (2006). «Phylogeny of the monocots based on the highly informative plastid gene ndhF : Evidence for widespread concerted convergence.». En Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G., ed. Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden. pp. 28-51.  [Aliso 22: 28-51.]
  15. ↑ Graham, S. W.; Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, E. S. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. E., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W., y Rai, H. S. (2006). «Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set.» (pdf). Aliso (22): 3-21. Consultado el 25 de febrero de 2008. 
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  18. ↑ Janssen, T.; Bremer, K. (2004). «The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences.». Bot. J. Linnean Soc. 146: 385-398. 
  19. ↑ Davis, J. I.; Stevenson, D. W.; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, L. M.; Freudenstein, J. V.; Goldman, D. H.; Hardy, C. R.; Michelangeli, F. A.; Simmons, M. P.; Specht, C. D.; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M. (2004). «A phylogeny of the monocots, as inferred from rbcL and atpA sequence variation, and a comparison of methods for calculating jacknife and bootstrap values.». Syst. Bot. (29): 467-510. Consultado el 25 de febrero de 2008. 
  20. ↑ Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary» (pdf). Aliso (22): 63-75. ISSN: 00656275. Consultado el 25 de febrero de 2008.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  21. ↑ Leybold, F. 1862. Tecophilaea cyanocrocus Leyb. Bonplandia 10: 370.
  22. ↑ Poeppig & Endlicher. 1838. Nova Genera et Species Plantarum quas in Regno Chilense Peruviano Vols. 1-3, 1835-1845. Col. PI. 1-300
  23. ↑ John Miers. 1864. XXVI.On the Conanthereae. Transactions of the Linnean Society of London. 24 (3): 501-510
  24. ↑ John Kirk. 1864. XXV. On a New Genus of Liliaceae from East Tropical Africa. Transactions of the Linnean Society of London 24 (3): 497-499
  25. ↑ Pax, F. 1888. Amaryllidaceae, pp. 97–124. In A. Engler and K. Prantl [eds.], Die natürlichen Pflanzenfamilien, Vol. 2. W. Engelmann, Leipzig, Germany
  26. ↑ Hooker's Icon. Pl. 20: t. 1965 (1891).
  27. ↑ Engler, A, & K. Prantl [eds.], Die natürlichen Pflanzenfamilien, Vol. 2. W. Engelmann, Leipzig, Germany
  28. ↑ IG Senn, A Engler, K Prantl. 1900. Die natürlichen Pflanzenfamilien.
  29. ↑ J. Hutchinson (dos vols., 1926–1934;). The families of flowering plants, arranged according to a new system based on their probable phylogeny. 
  30. ↑ J. Hutchinson (1959). The families of flowering plants, arranged according to a new system based on their probable phylogeny. 
  31. ↑ A. A. Bullock. 1959. Nomina Familiarum Conservanda Proposita. Taxon, Vol. 8, No. 5 (Jun., 1959), pp. 154-181
  32. ↑ Hay un solo nombre correcto para cada taxón, que es aquel "válidamente publicado", o sea, que se atiene a los "principios de nomenclatura". Los principios de nomenclatura, comunes a todos los Códigos, son: que el taxón no haya sido nombrado antes, que su nombre esté en latín y no haya sido utilizado ya en otro taxón, y que esté asociado a una descripción y a un ejemplar tipo. Para que los nombres científicos sean válidamente publicados, el nombre, la descripción y la ubicación del ejemplar tipo deben ser publicados en una revista científica con árbitros (esto es, con peritos expertos en el tema que revisan las publicaciones para aceptarlas, corregirlas o rechazarlas). Para mayor información sobre las reglas de nomenclatura, véase Greuter, W. et al. 2000. International Code of Botanical Nomenclature (St. Louis Code) Archivado el 12 de diciembre de 2002 en Wayback Machine..Gantner/Koeltz.
  33. ↑ Fl. Peruv. 3: 68 (1802).
  34. ↑ Oliv., Hooker's Icon. Pl. 20: t. 1965 (1891).
  35. ↑ Gen. Pl. ed. 5: 149 (1754).
  36. ↑ Bothalia 35: 117 (2005).
  37. ↑ Kew Bull. 53: 771 (1998).
  38. ↑ Pacif. Railr. Rep. Parke, Bot. 4: 150 (1857).
  39. ↑ Herb. Pedem. 5: 447 (1836).
  40. ↑ Trans. Linn. Soc. London 24: 497 (1864).
  41. ↑ Edinburgh New Philos. J. 1832(Oct.): 236 (1832).
  42. ↑ Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants.. Nueva York: Columbia University Press. 
  43. ↑ Brummitt R. K. et al. 1998. Taxonomy of Cyanastroideae (Tecophilaeaceae): A multidisciplinary approach. Kew Bull. 53, 769.
  44. ↑ Comisión Nacional de Medio Ambiente del Gobierno de Chile (CONAMA). Iniciativas de conservación. Azulillo (Tecophilaea cyanocrocus) Archivado el 19 de octubre de 2009 en Wayback Machine.. Consultado el 2 de mayo de 2010.
  45. ↑ Espinosa, M.R. 1936. Una nueva especie de Conanthera R. et Pav. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. 15: 73-80.
  46. ↑ Muñoz, M. y A. Moreira, 2000. Conanthera Géneros Endémicos Monocotiledóneas, Chile.
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  48. ↑ Royal Horticultural Society. [1]. Award Garden Merit 1993. Consultado el 5 de mayo de 2010.
  49. ↑ FAO. PRINCIPALES PRODUCTOS FORESTALES NO MADEREROS EN CHILE DE ACUERDO A SUS DIFERENTES CATEGORIAS Archivado el 15 de septiembre de 2015 en Wayback Machine.. Consultado el 5 de mayo de 2010.

Bibliografía

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Lecturas sugeridas

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Enlaces externos

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