Boltoniinae

Boltoniinae
Boltonia asteroides'
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae North American lineage
Sottotribù	Boltoniinae G.L. Nesom, 2000
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Sottotribù	Boltoniinae
Generi
Batopilasia Boltonia Chloracantha

Boltoniinae G.L. Nesom, 2000 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade North American lineage).^[1][2]

Il nome di questa sottotribù deriva dal suo genere più importante Boltonia L'Hér. il cui nome è stato dato in ricordo del botanico inglese James B. Bolton (morto nel 1799).^[3]

ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "Sida; Contributions to Botany. Dallas; Fort Worth, TX - 19(2): 266. 2000" del 2000.^[4]

Portamento. Le piante di questo gruppo sono delle erbe perenni o arbusti.^{[5][6][7][8][9]}

Fusto. La parte aerea è alta da 30 a 250 cm con radici rizomatose o stolonifere e fusti eretti e ascendenti con ramificazioni laterali trasformate spesso in spine.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato, sono sessili e a volte decorrenti; la lamina varia da lanceolata a oblanceolata con margini dentati e superficie glabra.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini (da 10 a 100) raccolti in formazioni frondose, corimbose o panicolate. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da 30 - 55 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte, con forme variabili da lineari-oblanceolate a spatolate, con margini membranacei o anche ialini e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 2 - 5 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[10]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice la ligula è ellittico-lineare; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco o lilla;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).^[9][11]

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[5] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.^[12] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni, con forme più o meno cilindriche, sono lateralmente compressi con alcune nervature laterali; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare;
• pappo: il pappo è formato da 2 serie di setole finemente barbate o (più raramente) piumose; le setole sono persistenti; esternamente alle serie di setole può essere presente una coroncina di scaglie.^[9]

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questa sottotribù sono distribuite in America del Nord e Messico.

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][8][9]

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.^[16][17]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.^[8]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". Da un punto di vista filogenetico la sottotribù è monofiletica e “gruppo fratello” dell'associazione delle sottotribù Symphyotrichinae-Machaerantherinae.^[2]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.^[8]

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:^[9]

• le brattee involucrali hanno delle punte arrotondate o ottuse;
• i fiori del raggio sono contorti;
• gli acheni sono affusolati o compressi e alati.

Il numero cromosomico prevalente della sottotribù è: 2n = 18.^[9]

La sottotribù Boltoniinae comprende 3 generi e 10 specie.^[9][2]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Batopilasia G.L.Nesom & R.D.Noyes, 2000	Una specie: Batopilasia byei (S.D.Sundb. & G.L.Nesom) G.L.Nesom & R.D.Noyes, 2000	Messico (Chihuahua)	L'habitus è erbaceo. - I fusti sono lunghi da 7 a 20 cm e sono privi di spine. - Le foglie sono persistenti. - G acheni hanno delle forme cilindriche e sono privi di ali. - Il pappo è formato da setole.	2n = 18
Boltonia L'Her., 1788	6	Nord America	Gli acheni hanno delle forme piatte e sono alati. - Il pappo è formato da due scaglie laterali.	2n = 18
Chloracantha G.L.Nesom, D.R.Morgan, S.D.Sundb. & B.B.Simpson, 1991	3	America del Nord e America Centrale	L'habitus è sub-arbustivo. - I fusti sono lunghi da 50 a 250 cm e sono provviste di verdi spine. - Le foglie sono presto decidue. - Gli acheni hanno delle forme cilindriche e sono privi di ali. - Il pappo è formato da setole.	2n = 18

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):^[9]

• 1A: gli acheni hanno delle forme piatte e sono alati; il pappo è formato da due scaglie laterali;
  • Boltonia.
• 1B: gli acheni hanno delle forme cilindriche e sono privi di ali; il pappo è formato da setole;
  • Batopilasia: l'habitus è erbaceo; i fusti sono lunghi da 7 a 20 cm e sono privi di spine; le foglie sono persistenti.
  • Chloracantha: l'habitus è sub-arbustivo; i fusti sono lunghi da 50 a 250 cm e sono provviste di verdi spine; le foglie sono presto decidue.

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
• David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Boltoniinae
• Wikispecies contiene informazioni su Boltoniinae

• Boltonia eFloras Database
• Chloracantha eFloras Database
• Boltoniinae IPNI Database
• Boltoniinae The Astereae Working Group

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