Wzrost wykładniczy liczebności populacji – Wikipedia, wolna encyklopedia
Wzrost wykładniczy liczebności populacji – jeden z typów dynamiki liczebności populacji, zjawisko zwiększania się liczebności zgodnie z prawem wzrostu wykładniczego, występujące wówczas, gdy populacja nie napotyka na ograniczenia, np. związane z nadmiernym zagęszczeniem (zob. zasada Alleego) lub oddziaływaniami (interakcjami) międzygatunkowymi[1][2][3].
Thomas Malthus i „granice wzrostu”
[edytuj | edytuj kod]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/56/World-Population-1800-2100.svg/250px-World-Population-1800-2100.svg.png)
Najprostszy model wykładniczy rozwoju pojedynczej populacji otrzymuje się zakładając, że populacja ma warunki nieograniczonego rozwoju, w tym np. że każdy osobnik ma nieograniczony dostęp do pożywienia i miejsc lęgowych. Przyjmuje się ponadto, że śmiertelność jest bliska zeru, wszystkie osobniki są równomiernie rozlokowane przestrzennie i jednakowe – są zdolne do partenogenezy i wydają na świat regularnie tyle samo potomków (liczba co jednostek czasu). W takim abstrakcyjnym przypadku średnią liczebność populacji ( osobników w chwili ) można obliczyć z zależności[1]:
gdzie (współczynnik rozrodczości),
albo:
Równania opisują model wzrostu populacji – w wersji ciągłej i dyskretnej – opracowany przez Thomas Malthusa, który pod koniec XVIII w. zwracał uwagę na zbyt szybki wzrost liczby ludności Ziemi. W swoim An Essay on the Principle of Population stwierdził, że liczba ludności zwiększa się w tempie geometrycznym, a zasoby żywności w tempie arytmetycznym, co doprowadzi do katastrofy (zob. statyczna teoria zasobów, pułapka maltuzjańska)[1].
Prace Malthusa były jedną z podstaw działania Klubu Rzymskiego, który w roku 1968 wydał Raport Granice wzrostu, w którym – poza analizami demograficznymi – oszacowano m.in. tempo wyczerpywania się zasobów naturalnych, związanego z intensyfikacją rolnictwa i przemysłu. Publikację Raportu uważa się za początek działań proekologicznych, zmierzających do ustalenia zasad zrównoważonego rozwoju[5].
Jeśli obecne trendy wzrostowe światowej populacji, industrializacji, zanieczyszczenia, produkcji żywności i zużycia zasobów zostaną utrzymane, to w ciągu najbliższych stu lat osiągnięte zostaną granice wzrostu tej planety. Najbardziej prawdopodobnym skutkiem będzie raczej gwałtowny i niekontrolowany spadek zarówno liczebności populacji, jak i produkcji przemysłowej.
Liczebność ludzkiej populacji oraz wskaźniki rozrodczości i śmiertelności w poszczególnych regionach świata są obecnie monitorowane i rejestrowane – wraz z informacjami o czynnikach determinujących tempo wzrostu – i wykorzystywane w skali globalnej do planowania działań zapobiegających takiej katastrofie. Prognozy Malthusa, oparte na modelu wykładniczym, okazały się zbyt katastroficzne[4][6][7].
Niezbędne jest stosowanie bardziej złożonych modeli, uwzględniających liczne czynniki wpływające na rozrodczość i śmiertelność, w tym modeli logistycznych[a].
Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach nieciągłych
[edytuj | edytuj kod]Nieco mniej uproszczony model wykładniczy dotyczy wzrostu populacji gatunków z brakiem ciągłości pokoleń, np. jednorocznych owadów lub roślin. W modelowej populacji jednorocznej samica wydaje na świat w sezonie rozrodczym córek dożywających do następnego sezonu rozrodczego. Średnia wartość mniejsza lub większa od jedności, jest charakterystyczną cechą populacji, nazywaną tempem reprodukcji netto. Między liczebnością takiej modelowej populacji w kolejnych pokoleniach ( i ) istnieje zależność[8]:
Przyjmując dodatkowo, że tempo reprodukcji netto nie ulega zmianom, otrzymuje się krzywe wykładnicze:
- rosnące, gdy
- malejące, gdy
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Exponential_growth.svg/340px-Exponential_growth.svg.png)
Pokolenie | R0 = 4 | R0 = 2 | R0 = 0,5 | |||
1 | 100 | 400 | 100 | 200 | 100 | 50 |
2 | 400 | 1600 | 200 | 400 | 50 | 25 |
3 | 1600 | 6400 | 400 | 800 | 25 | 13 |
4 | 6400 | 25600 | 800 | 1600 | 13 | 6 |
5 | 25600 | 102400 | 1600 | 3200 | 6 | 3 |
Więcej parametrów charakteryzujących populację umieścił w swoim modelu S.A. Siewiercow (1941)[3]:
gdzie:
- – liczebność populacji, początkowa i po upływie czasu
- – wielkość miotu,
- – okres między kolejnymi miotami,
- – okres do osiągnięcia dojrzałości płciowej,
- – stosunek płci w populacji.
Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach ciągłych
[edytuj | edytuj kod]W przypadku gatunków o wydłużonym lub ciągłym okresie rozrodczym, u których występuje ciągłość pokoleń, są stosowane proste równania różniczkowe. Zakłada się, że w dowolnie krótkim czasie prawdopodobieństwo:
- że osobnik wyprodukuje potomka wynosi
- śmierci osobnika wynosi
gdzie i są punktowymi (chwilowymi) współczynnikami rozrodczości i śmiertelności[b][9].
Punktowy współczynnik wzrostu populacji wynosi:
a szybkość zmian liczby osobników:
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/Verhulst-Malthus.svg/250px-Verhulst-Malthus.svg.png)
krzywe:
* wykładnicza „J” – Thomas Malthus,
* logistyczna „S” – Pierre François Verhulst;
X – czas, Y – liczebność populacji
Jest to funkcja wykładnicza wrodzonego tempa wzrostu populacji. Opisuje wzrost liczby bez ograniczeń środowiskowych, przedstawiany na wykresach jako tzw. krzywa J. Założenie, że rozrodczość i śmiertelność nie zależą od zagęszczenia, jest w przybliżeniu spełniane w sytuacjach, gdy jest ono niewielkie. Przykładem zastosowania może być obliczenie czasu, po którym nastąpi podwojenie się np. liczby ludności, jeżeli punktowe tempo wzrostu wynosi = 0,03[9]:
W rzeczywistości może to nastąpić znacznie później, jeżeli wartość zmniejszy się i wzrost będzie miał charakter logistyczny (krzywa S).
Zobacz też
[edytuj | edytuj kod]Uwagi
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Zamieszczone w multimedialnej encyklopedii pwn.pl hasło „Dynamika populacji” zawiera, poza animacjami ze słownym komentarzem, program „Spróbuj sam”, umożliwiający samodzielne zbadanie wpływu parametrów modelu matematycznego na kształt krzywej wzrostu; zob. np. „Dynamika populacji” w: dziale Ńatura, CD 13 „Nauki przyrodnicze”, pwn.pl Wrocław 2001.
- ↑ Omówienie definicji wskaźników punktowych (chwilowych) i skończonych jest zamieszczone – wraz z przykładami obliczeń – w podręczniku Ch.J. Krebsa „Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności”, dodatek III, s. 635–638.
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c Urszula Foryś, Jan Poleszczuk (ilustracje): Modelowanie matematyczne w biologii i medycynie, 1. Modelowanie pojedynczej populacji I. [w:] Materiały dydaktyczne UJ [on-line]. mst.mimuw.edu.pl. [dostęp 2012-08-16]. (pol.).
- ↑ Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 185–210. ISBN 978-83-01-16552-9.
- ↑ a b Przemysław Trojan: Ekologia ogólna. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985, s. 220–221. ISBN 83-01-02275-2.
- ↑ a b Estimated and projected world population according to different variants, 1950-2100 (billions). [w:] United Nations, Department of Economic and Social Affairs Population Division, United Nations, New York, NY USA [on-line]. esa.un.org. [dostęp 2014-10-23]. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-03-11)]. (ang.).
- ↑ Donella H. Meadows, Dennis l. Meadows, Jorgen Randers, William W. Behrens III: The Limits to Growth. [w:] Abstract established by Eduard Pestel. A Report to The Club of Rome (1972) [on-line]. www.religionandnature.com. [dostęp 2016-10-04]. (ang.).
- ↑ United States Census Bureau: World POP Clock Projection. [w:] United States Census Bureau International Database [on-line]. 2012-08-11. [dostęp 2012-01-20].
- ↑ Graham Turner: Comparison of the limits to growth with thirty years of reality. [w:] CSIRO Working Paper Series 2008-09; ISSN 1834-5638 [on-line]. June 2008. [dostęp 2016-10-04]. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-10-27)]. (ang.).
- ↑ Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 185–186. ISBN 978-83-01-16552-9.
- ↑ a b op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza... 2011, s. 188–189.
Linki zewnętrzne
[edytuj | edytuj kod]- www.icm.edu.pl Modelowanie komputerowe w ochronie środowiska. Modele ekologiczne
- Section 4.6 Modeling with Exponential and Logarithmic Functions
- Population Growth. Activity #7 Exponential Models Constant Growth Rate Model. ciese.org. [zarchiwizowane z tego adresu (2010-12-08)].
- Dept. of Entomology, Virginia Tech, Blacksburg, Kurs: Quantitative Population Ecology: Exponential Model. home.comcast.net. [zarchiwizowane z tego adresu (2014-10-06)].
- Applications of Exponential Functions (przykłady obliczeń), www.algebralab.org