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 Nota: Se procura pela planta, veja Helicônia.

Heliconius
H. melpomene ssp. aglaope, vista superior.
Ilustração de H. hermathena, uma espécie da Venezuela e Brasil amazônico, vista superior.
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Classe: Insecta Ordem: Lepidoptera Família: Nymphalidae Rafinesque, 1815 Subfamília: Heliconiinae[1] Tribo: Heliconiini[2] Gênero: Heliconius Kluk, 1780[1]
Espécies
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Sinónimos
Heliconius Latreille, 1804 Migonitis Hübner, 1816 Sunias Hübner, 1816 Sicyonia Hübner, 1816 Ajantis Hübner, 1816 Apostraphia Hübner, 1816 Heliconia Latreille, 1818 Phlogris Hübner, [1825] Podalirius Gistel, 1848 Blanchardia Buchecker, 1880 (Markku Savela)[1]

Heliconius (denominados popularmente, em inglês, Passion vine butterflies ou Longwings; cujo significado, em português, é Borboletas da flor-da-paixão ou Asas longas)^[4] é um gênero de insetos neotropicais da ordem Lepidoptera, família Nymphalidae e subfamília Heliconiinae, proposto por Jan Krzysztof Kluk em 1780. Sua espécie-tipo, Heliconius charithonia, foi nomeada por Carolus Linnaeus em 1767, com a denominação de Papilio charithonia^[1], sendo uma das poucas espécies de borboletas do gênero a atingir a região sul dos Estados Unidos^[3] e chegando até a América Central e cordilheira dos Andes^[5]; com a maioria das espécies distribuídas da Guatemala ao noroeste da América do Sul e bacia do rio Amazonas.^[6] As lagartas de Heliconius se alimentam de plantas do gênero Passiflora (família Passifloraceae).^[7][8] Os tecidos de Passiflora apresentam níveis mais ou menos elevados de compostos glicosídeos cianogênicos^[9] que são transferidos para os adultos após a metamorfose, os tornando impalatáveis para seus predadores.^[4] Heliconius significa habitantes do Monte Hélicon (de acordo com Turner, 1976), uma montanha no sul da Grécia, mais precisamente na Beócia, considerada na Grécia antiga como fonte de poesia e inspiração.^[10][11]

São borboletas dotadas de olhos grandes, antenas longas^[10], asas longas e estreitas, geralmente com suas margens arredondadas e apresentando uma diversidade de combinações de cores em negro, branco, amarelo, laranja, abóbora, vermelho e azul.^[3][5] Neste caso, sua aparência externa está tão intimamente ligada à sobrevivência e à reprodução, que é alvo de intensa seleção natural e sexual. A combinação dessas duas forças evolutivas gera, rotineiramente, uma grande diversidade em padrões aposemáticos de pigmentos.^[12] Por sua impalatabilidade, as espécies de Heliconius estão em frequentes relações de mimetismo batesiano com borboletas^[13] e mariposas, ou traças^[14], palatáveis de outros gêneros e famílias^[13] e em relações de mimetismo mülleriano entre si^[10] e entre borboletas da tribo Ithomiini (Nymphalidae; Danainae).^[15] Os motivos dessa extrema diversidade são múltiplos, porque o padrão de coloração de asas desempenha seu papel em uma variedade de processos biológicos, desde a termorregulação até a evasão de predadores e a atração para a cópula.^[12] Um dos mais conhecidos casos de espécies co-miméticas ocorre entre Heliconius erato e Heliconius melpomene, que evoluíram em uma diversidade de raças geográficas, ou subespécies, parecendo idênticas em qualquer localidade em que convivam; porém seus padrões particulares mudam em cada região de sua área geográfica.^[13][16] Para piorar sua complexa identificação^[3], espécies que convivem em diferentes habitats e que utilizam diferentes plantas-alimento, com asas de diferentes padrões de coloração, ainda podem gerar híbridos férteis ou inférteis.^[13]

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  Fotografia de H. sara ssp. sara, vista superior. Embora os padrões de cores em amarelo, laranja, abóbora e vermelho sejam os mais comuns em borboletas do gênero Heliconius, algumas espécies como esta e H. wallacei^[17], sapho^[18] e cyndo^[19], possuem seus padrões de asas em azul.
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  O mimetismo mülleriano em borboletas Heliconius é visto aqui, apresentando quatro formas de H. numata, duas formas de H. melpomene e as duas formas de imitação, correspondentes, de H. erato.
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  Segundo o lepidopterologista Bernard d'Abrera, H. hecuba é uma espécie muito variável, mas distinta o suficiente para não ser confundida com nenhuma outra.^[5] Já H. charithonia não possui a variabilidade local dos padrões de asas de seu gênero.^[20]
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  Esta foto apresenta relações de mimetismo mülleriano entre espécimes de borboletas Heliconiini dos gêneros Heliconius, Laparus e Neruda, todas pertencentes à tribo Heliconiini da subfamília Heliconiinae.
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  Esta foto mostra a borboleta H. ismenius ssp. telchinia em seu habitat, um Heliconiini em associação de mimetismo mülleriano com o Danainae da espécie Lycorea halia.^[21][22]
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  Imagem mostrando relações de mimetismo mülleriano entre borboletas Heliconius (à esquerda) borboletas Ithomiini (à direita).^[15]

O dimorfismo sexual aparente pouco ocorre no gênero Heliconius^[4], com exceção da rara Heliconius nattereri, da região sudeste do Brasil, em que machos e fêmeas apresentam diferentes colorações em suas asas.^[5][6][23] Dentre os fatores pouco perceptíveis, foi descoberto que o olho composto de Heliconius erato é sexualmente dimórfico. Fêmeas apresentam três fotorreceptores sensíveis ao comprimento de ondas de luz, enquanto os machos têm apenas dois.^[24]

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  O macho de H. nattereri é a borboleta acima e à esquerda, nesta ilustração do ano de 1864, retirada de sua descrição original. As asas posteriores da fêmea se assemelham às da subespécie H. ethilla polychrous à sua direita, porém as asas anteriores apresentam mais o laranja do que o amarelo.^[5][25]
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  H. ethilla ssp. polychrous, vista superior.

Estas borboletas voam lentamente, pairando no ar, em áreas de floresta tropical e subtropical úmida; flutuando frequentemente em trilhas, clareiras e lugares de floresta secundária, onde são mais propensas a encontrar as flores^[4] (Psychotria, Psiguria, Gurania, Lantana)^[26] e as plantas hospedeiras de suas lagartas.^[4] Os adultos destas borboletas, e também de Laparus doris (ex Heliconius doris)^[27], coletam ativamente o pólen das flores com sua espirotromba, extraindo nutrientes que lhes capacitem para uma existência mais longa do que as de outras borboletas^[26], chegando até nove meses^[28], e afetando a sua produção de ovos^[26]; o que faz fêmeas coletarem significativamente mais pólen do que os machos.^[29] De um breve período de dispersão, após sua eclosão, adultos de Heliconius logo estabelecem-se em áreas onde permanecem para o resto de suas vidas; com populações organizadas em unidades moderadamente sedentárias, com pouco movimento de indivíduos^[30], ocupando gregariamente^[31], durante a noite, galhos de arbustos ou árvores baixas e retornando aos mesmos locais na noite seguinte^[3], alojando-se em locais mais ou menos protegidos do vento e da chuva.^[31] Parece que as plantas e seu pólen são mais significativos para seu estabelecimento do que a planta-alimento das lagartas na determinação da avaliação de uma fêmea sobre seu habitat.^[10] Elas desenvolveram um corpora pedunculata maior do que o habitual. Esta é uma região do cérebro dos insetos que se pensa estar envolvida com a memória. Sendo eficazes em aprender a localização de plantas de alimentação e hospedagem de suas lagartas, em seu habitat, e verificando-as durante os meses de sua existência.^[8] Para acasalar-se, os machos de certas espécies procuram as pupas das fêmeas, assentando-se nelas um dia antes do surgimento de suas parceiras. A cópula ocorre na manhã seguinte, antes que a fêmea tenha se desvencilhado completamente de sua crisálida.^[10]

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  Uma borboleta H. besckei sobre flores de Lantana camara, no Jardim Botânico de São Paulo.
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  Uma borboleta H. melpomene sobre flor, onde é possível enxergar o pólen em sua espirotromba.

Os ovos são em forma peculiar de fuso ou em forma de garrafa e são colocados isoladamente^[3] ou em grupos.^[6] As lagartas são espinescentes e as crisálidas ficam suspensas, com a cabeça para baixo, nos caules de sua planta-alimento.^[3] Às vezes elas são dotadas de compridos cornos, como as crisálidas de Heliconius erato e Heliconius hecalesia.^[6] Suas lagartas podem ser gregárias, como ocorre com Laparus doris, ou solitárias e canibais. Curiosamente, neste último caso, as plantas de Passiflora, sua alimentação, desenvolveram um sistema de defesa de ovos falsos. As borboletas fêmeas vêem o que parece ser um ovo em um caule novo^[8], onde geralmente são depositados os ovos, por conter maiores níveis de glicosídeos cianogênicos^[9], e evitam colocar o seu ovo solitário nele, sendo que tal estratagema da planta é basicamente uma intumescência de tecido vegetal amarelado. Elas também desenvolveram folhas de formas muito variáveis, como se fossem disfarces para enganar seus herbívoros; além de apresentar glândulas dispersoras de néctar que incentivam formigas a residir em suas folhas e a repelir os intrusos.^[8]

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  Lagarta de H. charithonia, em seu habitat. Espécies como H. erato tem lagartas altamente canibais e colocam ovos separadamente em brotos de sua planta hospedeira.^[6]
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  As lagartas de borboletas Heliconius se alimentam de várias espécies de lianas do gênero Passiflora (ilustração), sintetizando seus glicosídeos cianogênicos para a fase adulta.^[8]

De acordo com o Museu de História Natural de Londres, Pierre André Latreille, em seu trabalho Heliconius - publicado no Nouveau Dictionnaire D'histoire Naturelle - deu seu diagnóstico para este gênero em sua página 185, não citando nenhuma espécie nominal (espécie baseada em um espécime tipo). Na página 199, no entanto, Latreille comparou o seu sistema com o de Johan Christian Fabricius e cita Papilio ricini Linnaeus e Papilio charithonia Linnaeus (atribuídos por ele a Fabricius). Deve se notar, aqui, que Latreille observou (na página 95) que este era um novo gênero.

A história subsequente deste nome, do ponto de vista da classificação científica foi, por cento e trinta anos, um dos pontos de mal-entendido contínuo. Várias tentativas foram feitas para selecionar uma espécie-tipo para este gênero, mas todas elas falharam; até que, em 1933, foi selecionado Papilio charithonia (Linnaeus, 1767), a segunda das duas espécies citadas por Latreille em 1804.

O nome Heliconius Latreille 1804 (no parecer 382 do Índice Oficial de Nomes Genéricos Rejeitados e Inválidos em Zoologia, publicado em 1956), foi considerado inválido como um homônimo júnior do nome Heliconius Kluk; sendo inválido também como um sinônimo júnior deste nome.^[32][33]; até que, em 2014, a Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica corrigisse a data de publicação dos nomes Danaus, Heliconius, Nymphalis e Plebejus para Kluk (1780), em vez de Kluk (1802).^[34]

De acordo com os livros Borboletas do Brasil / Butterflies of Brazil, volume 2, de Haroldo Palo Jr.^[35], e Borboletas: Livro do Naturalista, de Luiz Soledade Otero^[36], as Heliconius podem receber as denominações vernáculas de Gravata (Heliconius besckei), Maria-boba (Heliconius erato^[35] ou Heliconius ethilla narcaea)^[36], Mariquita (Heliconius ethilla) e Castanha amarela (Heliconius sara).^[35] O biólogo Eurico Santos ainda cita, em seu livro Zoologia Brasílica, vol. 10: Os Insetos, as denominações Alemã (Heliconius erato phyllis) e Crista-de-galo para espécies que ele não determinou, no Rio de Janeiro, com asas "de cores vivas, sobre fundo negro ou negro-azulado"; dentre elas, com toda a probabilidade, Heliconius sara apseudes.^[37]

Na tribo Heliconiini, outros dois gêneros parecidos com Heliconius são Eueides e Neruda, este último em homenagem ao poeta chileno Pablo Neruda^[11] e caracterizado por áreas androconiais expandidas na margem costal das asas traseiras em machos adultos.^[38] Apresentam borboletas de menores dimensões, algumas lembrando Acraeini do gênero Actinote, como Eueides pavana; outras lembrando espécies de Heliconius, como Eueides isabella e Neruda aoede.^[39]

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  Uma borboleta Eueides isabella, ssp. dianassa, mimética de H. ethilla narcaea na região sudeste do Brasil.
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  Uma borboleta Neruda aoede, vista superior.

Por William Chapman Hewitson.

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  Ilustração de Heliconius: Figura 1. H. melpomene; Figura 2. H. hecale; Figura 3. H. hecale; Figura 4. H. numata.
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  Ilustração de Heliconius: Figura 5. H. hermathena; Figura 6. H. hecalesia; Figura 7. H. heurippa.
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  Ilustração de Heliconius: Figura 8. H. eleuchia; Figura 9. H. hecale; Figura 10. H. hecale.
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  Ilustração de Heliconius: Figura 1. Tithorea tarricina (um Danainae não pertencente ao gênero)^[40]; Figura 11. H. hecuba; Figura 12. H. cydno.
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  Ilustração de Heliconius: Figura 13. híbrido entre H. ethilla e H. melpomene; Figura 14. H. erato; Figura 15. H. clysonymus; Figura 16. H. himera.
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  Ilustração de Heliconius: Figura 17. H. melpomene; Figura 18. H. cydno; Figura 19. H. melpomene; Figura 20. H. hierax; Figura 21. H. timareta.
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  Ilustração de Heliconius: Figuras 1, 2 e 3. Elzunia humboldt (um Danainae não pertencente ao gênero)^[41]; Figura 23. H. cydno; Figuras 24, 25. H. hecuba (vista superior e inferior, lateral).
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  Ilustração de Heliconius: Figura 26. H. cydno; Figura 27. H. sapho; Figura 28. H. hecalesia; Figura 29. H. hecalesia.

De acordo com Markku Savela^[1], TOLWEB,^[10], Palo Jr. e GBIF.

• Heliconius antiochus (Linnaeus, 1767) - Bacia amazônica e região andina (Peru).
• Heliconius astraea Staudinger, 1897 - Bacia amazônica.
• Heliconius atthis (Doubleday, [1847]) - Noroeste da América do Sul (região andina).
• Heliconius besckei (Ménétriés, 1857) - Brasil central^[35] e Mata Atlântica do Brasil.
• Heliconius burneyi (Hübner, [1831]) - Bacia amazônica e região andina.
• Heliconius charithonia (Linnaeus, 1767) - Espécie-tipo: sul da América do Norte, América Central e região andina.
• Heliconius clysonymus Latreille, [1817] - América Central, norte da bacia amazônica e região andina.
• Heliconius congener Weymer, 1890 - Noroeste da América do Sul.
• Heliconius cydno Doubleday, 1847 - Sul da América do Norte, América Central e norte da América do Sul.
• Heliconius demeter Staudinger, [1897] - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica e região andina).
• Heliconius doris (Linnaeus, 1771) = Laparus doris (Linnaeus, 1771)^[27][42]
• Heliconius egeria (Cramer, 1775) - Norte da América do Sul e bacia amazônica.
• Heliconius eleuchia Hewitson, 1854 - América Central e noroeste da América do Sul.
• Heliconius elevatus Nöldner, 1901 - Bacia amazônica e região andina.
• Heliconius erato (Linnaeus, 1758) - Sul da América do Norte, América Central e América do Sul.
• Heliconius ethilla (Godart, 1819) - América Central e América do Sul.
• Heliconius hecale (Fabricius, 1776) - América do Norte, América Central e bacia amazônica.

  

• Heliconius hecalesia (Hewitson, 1854) - Sul da América do Norte, América Central e norte da América do Sul.
• Heliconius hecuba (Hewitson, [1858]) - Noroeste da América do Sul (Equador e Colômbia).
• Heliconius hermathena (Hewitson, 1854) - Bacia amazônica.
• Heliconius heurippa (Hewitson, 1854) - Norte da América do Sul.
• Heliconius hewitsoni Staudinger, 1875 - América Central.^[43]
• Heliconius hierax (Hewitson, 1869) - Equador.
• Heliconius himera (Hewitson, 1867) - Equador.
• Heliconius hortense (Guérin-Méneville, [1844]) - Sul da América do Norte, América Central e noroeste da América do Sul.
• Heliconius ismenius Latreille, [1817] - Sul da América do Norte, América Central e norte da América do Sul.
• Heliconius lalitae Brévignon, 1996 - Guianas.
• Heliconius leucadia Bates, 1862 - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica e região andina).
• Heliconius luciana Lichy, 1960 - Norte da Venezuela.
• Heliconius melpomene (Linnaeus, 1758) - América Central e América do Sul (bacia amazônica, região andina, Brasil central e Mata Atlântica do sudeste e nordeste).
• Heliconius nattereri C. Felder & R. Felder, [1865] - Mata Atlântica do Brasil.
• Heliconius numata (Cramer, [1780]) - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica, região andina e Brasil central), Espírito Santo.
• Heliconius pachinus Salvin, 1871 - América Central.^[44]
• Heliconius pardalinus (Bates, 1862) - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica e região andina).
• Heliconius peruvianus (C. Felder & R. Felder, 1859) - Peru.
• Heliconius ricini (Linnaeus, 1758) - Suriname e Trinidad.
• Heliconius sapho (Drury, 1782) - Sul da América do Norte, América Central e noroeste da América do Sul.
• Heliconius sara (Fabricius, 1793) - Sul da América do Norte, América Central e América do Sul.^[1][35]
• Heliconius telesiphe (Doubleday, 1847) - Região andina.

  

• Heliconius timareta (Hewitson, 1867) - Região andina.
• Heliconius tristero Brower, 1996 - Colômbia.
• Heliconius wallacei Reakirt, 1866 - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica, região andina e Brasil central).
• Heliconius xanthocles Bates, 1862 - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica, região andina e Brasil central).

• Biologia, ecologia, evolução e genética de populações de borboletas Heliconius do Brasil.
• Genus Heliconius - (Butterflies of America).

Referências