Zoopagomycota – Wikipédia, a enciclopédia livre

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Zoopagomycotina
Zoopagomycetes
Zoopagales
Hifas férteis de Piptocephalis.
Hifas férteis de Piptocephalis.
Classificação científica
Reino: Fungi
Filo: Zoopagomycota
Gryganskyi et al., 2016
Subfilo: Zoopagomycotina
Benny, 2007
Classe: Zoopagomycetes
Doweld, 2014
Ordem: Zoopagales
Bessey ex R.K.Benj. (1979)
Famílias
Sinónimos
Um fungo da ordem Zoopagales devorando uma ameba.
Uma colónia de Helicocephalum sp. (Helicocephalidaceae) a proliferar sobre matéria fecal.

Zoopagomycota é um filo de fungos que inclui uma única classe, Zoopagomycetes,[1] e uma única ordem, a Zoopagales.[2] Pertencia ao grupo polifilético Zygomycota.[3] Os membros do filo Zoopagomycota são micoparasitas e táxons que parasitam ou predam amebas, nematóides e rotíferos.[4]

Morfologia e ecologia

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Os membros do filo Zoopagomycota são fungos microscópicos, tipicamente parasitas obrigatórios de outros fungos zigomicetos e de animais microscópicos do biota do solo, como nematóides, rotíferos e amebas.[5] O grupo contém a maior diversidade de géneros de fungos predadores.[6] O grupo tem uma distribuição natural do tipo cosmopolita, estando presente em solos de todo o mundo.[7]

Algumas espécies são endoparasitas que vivem principalmente dentro dos corpos dos hospedeiros e apenas saem do hospedeiro aquando da produção de esporos. Outras espécies são ectoparasitas (por exemplo, nos géneros Syncephalis e Piptocephalis)[8] que vivem fora do corpo do hospedeiro mas produzem órgãos especializados, os haustórios, que penetram no corpo do hospedeiro para capturar nutrientes. Haustórios semelhantes são encontrados em patógenos biotróficos vegetais, animais e fúngicos pertencentes a várias outras importantes linhagens fúngicas.

Como a maioria dos outros fungos zigomicetos, os Zoopagomycota têm paredes celulares contendo quitina e apresentam hifas cenocíticas (não septadas). O corpo vegetativo destes fungos consiste num talo simples, ramificado ou não ramificado. A reprodução assexuada é por artrósporos (em Helicocephalum), clamidósporos, com esporangióforos uni ou multiesporados formados em cadeias simples ou ramificadas (merosporângios), geralmente a partir de uma vesícula ou pedúnculo. Muitos produzem haustórios. Onde observados, os esporos sexuais (zigósporos) são globosos e ornamentados. As hifas usadas durante o cruzamento sexual (outcrossing) são semelhantes às hifas vegetativas ou, em alguns casos, podem ser ligeiramente aumentadas.[2]

Relações evolutivas

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Embora grandes avanços tenham sido feitos na resolução das relações evolutivas entre muitas linhagens de fungos,[9] tem sido um desafio resolver as relações dentro e entre os zigomicetos. Por exemplo, o agrupamento incerto de Zoophagus insidians com o subfilo Kickxellomycotina.[2]

Resolver uma monofilia bem suportada para o agrupamento Zoopagomycota tem sido particularmente desafiador por várias razões principais:[10]

  • A maioria das espécies de Zoopagomycotina são microscópicas e difíceis de observar;
  • A maioria das espécies de Zoopagomycotina não pode ser cultivada separadamente dos seus organismos hospedeiros em cultura axénica, pelo que muito difícil obter DNA puro para estudos moleculares;
  • Com base nas sequências de DNA ribossomal, as espécies de Zoopagomicotina podem ter sofrido uma evolução acelerada, portanto, o agrupamento pode ser distorcido por atração de ramificação longa (LBA) e uma alta frequência de mudanças evolutivas paralelas.
Posição filogenética do antigo grupo dos zigomicetos no reino Fungi
Filogenia dos Zygomycota.

Os fungos que integram a subdivisão Zoopagomycotina estiveram durante muitos anos em incertae sedis na antiga divisão Zygomycota sensu lato,[11] hoje comprovadamente uma agrupamento polifilético. O grupo continha 5 famílias e 20 géneros, aos quais foram adicionados novos géneros e criada uma nova família.[8]

As relações filogenéticas entre e dentro dos subfilos do antigo agrupamento Zygomycota continuam mal compreendidas, e a monofilia de alguns desses geupos permanece em questão, pelo que são por vezes referidos pelo nome informal zygomycetes ou zigomicetos.

Com o nome atribuído a partir do género tipo Zoopage, a ordem dos Zoopagales foi proposta por Richard Keith Benjamin em 1979,[12] a subdivisão Zoopagomycotina por Gerald Leonard Benny em 2007,[13] a classe Zoopagomycetes por Alexander Borissowitsch Doweld em 2014,[14] e a divisão Zoopagomycota por Andrii Pylypovych Gryganskyi, Matthew Edward Smith, Joseph W. Spatafora e Jason E. Stajich em 2016[15]

Um estudo de 2019 mostra que Zoopagales é uma agrupamento monofilético e que o estado ancestral deste clado era o micoparasitismo ou a predação (fungos predadores sendo definidos como se alimentando de mais de um indivíduo durante um estágio do seu ciclo de vida, enquanto os fungos parasitas são definidos como explorando um único indivíduo durante uma fase do seu ciclo).[6][16]

A etimologia do nome dado ao agrupamento, através da palavra «Zoopagomycotina», assenta nos vocábulos do grego clássico zoo, que significa "animal", e pag, que significa "rocha" ou "geada".[17]

Famílias e géneros

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  1. Gryganskyi AP, Humber RA, Smith ME, Hodge K et al (2013), Phylogenetic lineages in Entomophthoromycota. Persoonia 30:94–105.
  2. a b c Hibbett DS, Binder M, Bischoff JF; et al. (2007). «A higher-level phylogenetic classification of the Fungi». Mycol. Res. 111 (Pt 5): 509–47. PMID 17572334. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004 
  3. James, T.Y.; et al. (2006). «Reconstructing the early evolution of the fungi using a six gene phylogeny». Nature. 443: 818–822 
  4. William J. Davis et al., Genome-scale phylogenetics reveals a monophyletic Zoopagales (Zoopagomycota, Fungi), Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 133, April 2019, p.152-163.
  5. url=http://www.tolweb.org/Zygomycota
  6. a b William J Davis, Kevin R Amses, Gerald L Benny, Derreck Carter-House, Ying Chang, Igor Grigoriev, Matthew Edward Smith, Joseph W Spatafora, Jason E. Stajich et Timothy Y James, « Genome-scale phylogenetics reveals a monophyletic Zoopagales (Zoopagomycota, Fungi) », Molecular Phylogenetics and Evolution, Academic Press et Elsevier, vol. 133, 11 janeiro 2019, p. 152-163 (ISSN 1055-7903 e 1095-9513, PMID 30639767, PMCID 6886740, DOI 10.1016/J.YMPEV.2019.01.006).
  7. GBIF: Zoopagales.
  8. a b c url=http://zygomycetes.org/index.php?id=8
  9. James TY, Kauff F, Schoch CL, Matheny PB, Hofstetter V, Cox CJ, et al. (2006). «Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny». Nature. 443 (Pt 7113): 818–822. Bibcode:2006Natur.443..818J. PMID 17051209. doi:10.1038/nature05110 
  10. White MM, et al. (2006). «Phylogeny of the Zygomycota based on nuclear ribosomal sequence data». Mycologia. 98 (Pt 6): 872–884. PMID 17486964. doi:10.3852/mycologia.98.6.872 
  11. Hibbett DS, Binder M, Bischoff JF, et al. (Maio de 2007). «A higher-level phylogenetic classification of the Fungi». Mycol. Res. 111 (Pt 5): 509–47. CiteSeerX 10.1.1.626.9582Acessível livremente. PMID 17572334. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004 
  12. Benjamin, Richard Keith (1979). The Whole Fungus. The Sexual-asexual Synthesis : Proceedings of the Second International Mycological Conference, Held at the Environmental Sciences Centre of the University of Calgary, Kananaskis, Alberta, Canada (em inglês). [S.l.]: National Museum of Natural Sciences, National Museums of Canada and the Kananaskis Foundation. ISBN 978-0-660-00146-3. Consultado em 10 de fevereiro de 2023 
  13. David S. Hibbett; Manfred Binder; Joseph F. Bischoff; et al. (maio de 2007), «A higher-level phylogenetic classification of the Fungi», Mycological Research, ISSN 0953-7562 (em inglês), 111 (Pt 5): 509-547, PMID 17572334, doi:10.1016/J.MYCRES.2007.03.004, Wikidata Q28306496 .
  14. Doweld, AB. (2014). «Nomenclatural novelties». Index Fungorum (em inglês). 60: 1 .
  15. Joseph W Spatafora; Ying Chang; Gerald L Benny; et al. (1 de setembro de 2016), «A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data», Mycologia, ISSN 0027-5514 (em inglês), 108 (5): 1028-1046, PMC 6078412Acessível livremente, PMID 27738200, doi:10.3852/16-042, Wikidata Q28109645 .
  16. William J Davis; Kevin R Amses; Gerald L Benny; et al. (11 de janeiro de 2019), «Genome-scale phylogenetics reveals a monophyletic Zoopagales (Zoopagomycota, Fungi)», Molecular Phylogenetics and Evolution, ISSN 1055-7903 (em inglês), 133: 152-163, PMC 6886740Acessível livremente, PMID 30639767, doi:10.1016/J.YMPEV.2019.01.006, Wikidata Q63975969 
  17. url=http://www.oed.com Oxford English Dictionary

Ligações externas

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