Tessaratomidae — Википедия

Tessaratomidae
Взрослая особь Pycanum rubens на листе
Взрослая особь Pycanum rubens на листе
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Paraneoptera
Надотряд:
Condylognatha
Отряд:
Полужесткокрылые
Подотряд:
Клопы
Инфраотряд:
Pentatomomorpha
Надсемейство:
Щитники
Семейство:
Tessaratomidae
Международное научное название
Tessaratomidae Stål, 1864
Подсемейства
Ярко окрашенная, угловатая, почти прямоугольная и дорсовентрально сплюснутая нимфа Pycanum rubens мало похожа на имаго.
Ярко окрашенная, угловатая и дорсовентрально сплюснутая нимфа Pycanum rubens мало похожа на имаго.

Tessaratomidae (лат.) — семейство клопов-щитников из отряда полужесткокрылых. Тропическая группа, которая насчитывает около 240 видов, разделённых на три подсемейства и 56 родов.

Клопы этого семейства, как правило, крупные, более 15 мм в длину (некоторые виды — около 4 см). Внешне схожи с представителями семейства Pentatomidae (настоящие щитники), ярко окрашены. Большинство видов Tessaratomidae — обитатели тропических регионов Африки, Азии и Океании, и лишь несколько видов обнаружены в Неотропике и Австралии. Некоторые виды семейства характеризуются материнской заботой о яйцах и молоди, самки которых охраняют кладку или переносят молодых нимф с собой. Защитные выделения некоторых видов могут вызвать серьёзные повреждения при контакте с кожей человека и временное ослепление при попадании в глаза.

Все виды растительноядные, некоторые из них имеют большое экономическое значение как вредители сельского хозяйства. Повреждают цитрусовые, кокосовую пальму, китайскую сливу личи и другие виды. Несколько видов этого семейства после обработки и удаления едкой жидкости используются в пищу в некоторых странах Южной Африки, Южной и Юго-Восточной Азии.

Описание

[править | править код]

Клопы овальной или продолговато-овальной форм. Размер варьирует от мелких клопов рода Sepina размером в 6—7 мм[1] до крупных Amissus atlas из трибы Tessaratomini, достигающих в длину 4 cм[2]. В целом, это крупные щитники, как правило, больше 15 мм в длину[3]. Tessaratomidae часто окрашены в яркие цвета[4]. Голова небольшая треугольной формы, усики имеют от 4 до 5 сегментов. Щиток треугольный, не закрывает кожистую срединную секцию верхних крыльев, но часто частично покрывает проторакс. Лапки имеют 2 или 3 сегмента[5].

Главным отличием семейства Tessaratomidae от настоящих щитников (Pentatomidae) является наличие шести видимых дыхальцев на верхней части брюшка, а не пяти. Дыхальца на втором абдоминальном сегменте видимы и отделены от заднего края метаплевры (у Pentatomidae они как правило скрыты под метаплеврой)[5].

Экология

[править | править код]

Все тессаратомиды — фитофаги. Они обычно питаются соками растений, принадлежащих к порядкам Rosales и Sapindales, и проводят большую часть своей жизни на листьях и стеблях деревьев[6][7].

Цикл развития

[править | править код]

Яйца имеют бочкообразную или шаровидную форму. На них есть кольцо небольших выступов, известных как микропилярные отростки, которые позволяют сперматозоидам проникать в яйца для оплодотворения (через микропилярные каналы). Они также служат отверстиями для доступа воздуха к развивающимся эмбрионам. Яйца откладываются в компактные скопления, приклеенные к листьям различных растений[8]. Наблюдается определённая схема откладки яиц. Например, у клопа Pygoplatys tenangau яичные кластеры имеют чёткую шестиугольную форму[9]; в то время как у Piezosternum subulatum они расположены в два аккуратных ряда[10]. Яйца обычно изначально белого, кремового или жёлтого цвета, но могут меняться по мере того, как эмбрион внутри созревает[9][10][11].

Нимфы выходят из яиц благодаря перистальтическим движениям и с помощью внутренней почти H-образной структуры в яйце, известной как «egg burster» («разрыватель яиц»)[8]. Нимфы обычно проходят от четырёх до пяти последовательных стадий линьки, увеличиваясь в размерах и становясь более похожими на взрослых особей с каждой стадией до окончательной линьки. Стадии линьки по отдельности называются возрастом, а самая ранняя стадия (сразу после вылупления) известна как первый возраст нимфы[12]. Нимфы также могут значительно отличаться от взрослых особей по окраске и рисунку. У некоторых видов нимфы часто демонстрируют поразительно яркие цвета в противоположность относительной тусклости взрослых особей. Окраска также может варьироваться в зависимости от возраста[12].

Спаривание между взрослыми особями может длиться несколько часов, при этом самец и самка прикрепляются друг к другу[9].

Жизненный цикл Musgraveia sulciventris. Слева: Скопление яиц. Сквозь прозрачные оболочки яиц можно разглядеть эмбрионы, а также небольшое кольцо микропилярных отростков на каждом яйце. Второе яйцо снизу справа неоплодотворённое и остаётся мутно-зелёным; Центр слева: Нимфы, выходящие из яиц. Ранние особи имеют ярко-зелёный цвет; Центр справа: Нимфа четвёртого или пятого возраста отдыхает на листе цитрусовых. Теперь она ярко-оранжевого цвета с чёрными краями и маленькой чёрной точкой в центре тела; Справа: Взрослый клоп на нижней стороне листа цитрусовых. Взрослые особи гораздо более тусклого цвета, чем нимфы. Ниже — зелёная нимфа третьего возраста.

Материнское поведение

[править | править код]

Материнская забота является хорошо задокументированным пресоциальным поведением среди тессаратомид. Охрану яиц взрослыми самками впервые наблюдал в 1991 году энтомолог С. Татикава (Tachikawa, 1991). Наблюдение было проведено среди японских видов родов Pygoplatys (подсемейство Tessaratominae) и Erga (подсемейство Oncomerinae)[13][14]. В 1998 году энтомолог М. Гогала с соавторами (Gogala et al.) описал тессаратомин рода Pygoplatys из Таиланда и Малайзии, демонстрирующих поведение по защите яиц. Кроме того, они также продемонстрировали ещё одно необычное материнское поведение. Были сфотографированы плотные скопления маленьких нимф, которых носили взрослые самки. Нимфы крепко прижимались к нижней части брюшной поверхности имаго и друг к другу, образуя компактную массу. Самой самке это бремя ношения не мешает и она может нормально ходить и даже летать. У нимф, однако, не наблюдалось кормления[15]. Это поведение известно как нимфальная форезия[9][11][16].

Индонезийский вид Pygoplatys tenangau откладывает от 70 до 120 яиц и самка охраняет кладку своим телом, буквально «стоя на страже» над ними[17]. При приближении врага самки распыляют защитную жидкость на предполагаемых атакующих и могут гудеть своими крыльями. Однако они не будут покидать кладку яиц, которые они охраняют, и, если их заберут, попытаются удержаться за лист, к которому прикреплены их яйца. Обычно для развития яиц требуется чуть больше двух недель. Процесс вылупления занимает от 3 до 4 дней, в течение которых только что вылупившиеся нимфы немедленно карабкаются на брюшко своей матери. По данным наблюдений известно, что они оставались форетическими на самке в течение как минимум 17 дней[9].

В подсемействе Oncomerinae, преимущественно австралийской группе крупных разноцветных клопов, поведение вынашивания варьирует в зависимости от видов, которые его или совсем не практикуют (демонстрируется у Musgraveia sulciventris), или самки имаго несут на себе первые и вторые возраста нимф на брюшке[18]. Взрослые самки клопов-онкомерин рода Lyramorpha охраняют нимфы по крайней мере до их второго возраста[18]. Представители подсемейства Oncomerinae из родов Cumare, Garceus и Peltocopta демонстрируют самые продвинутые формы материнской заботы. Подобно ранее описанным особям клопов Pygoplatys из Юго-Восточной Азии, самки носят молодых нимф на брюшке. По мере того, как нимфы становятся старше, они в конце концов отделяются от своих матерей, теряют яркие цвета и становятся одиночными перед линькой до имаго[18]. Виды, которые проявляют такое поведение, часто имеют значительно уплощённое и расширенное брюшко[3].

Из всех австралийских онкомерин, бронзовый оранжевый клоп (Musgraveia sulciventris) — единственный вид, для которого однозначно подтверждено отсутствие материнского защитного поведения. Эта особенность может быть связана с ненадёжностью доступности пищевого растения для этого вида. В отличие от других онкомерин, которые могут отложить только одну кладку яиц на определённое время и поэтому более других нуждаются в уходе за ними, вид M. sulciventris может быстро производить несколько кладок яиц и самки не заботятся о них[13]. Это позволяет M. sulciventris быстро расширить свою популяцию при благоприятных условиях[18].

Защита

[править | править код]

Tessaratomidae, как и большинство клопов, используют химическую защиту[19], что служит источником происхождения обычного имени для Pentatomoidea — «вонючие клопы» (stink bugs)[12]. При наличии угрозы Tessaratomidae могут выплеснуть сильную струю едкой жидкости на расстояние от 15 до 27 см[20]. Химикаты, продуцируемые клопами, обычно представляют собой алканы и альдегиды, выделяемые из грудных желёз. Эти соединения в первую очередь служат для защиты от собратьев членистоногих (для которых они смертельны). Тем не менее, защитные химические вещества Tessaratomidae (особенно химические вещества Tessaratoma papillosa и Musgraveia sulciventris) известны тем, что являются одним из наиболее изнурительных веществ для позвоночных, вероятно, для защиты от птиц[20]. Они могут нанести вред коже человека и даже вызвать временную слепоту при попадании в глаза[9].

Агрегационное поведение известно у клопов Lyramoprha parens, нимфы которого собираются в группы, образуют массовые скопления для кормления и перемещаются в новые места питания плотными группами. Считается, что такое поведение, наряду с их яркой окраской и вонючими железами, помогает сдерживать потенциальных хищников[18]. Агрегационное поведение также распространено у взрослых особей у некоторых других видов. Помимо комбинированной химической защиты, другие возможные преимущества агрегации включают в себя лучшие возможности для спаривания и укрытия, большее удержание влаги и тепла и возможное чувство безопасности. Известно, что одиночные клопы у некоторых видов более склонны к пугливости, чем клопы в группах. Тем не менее, агрегация может также увеличить угрозы появления болезней, паразитов и паразитоидов[21]. Если все эти средства защиты не срабатывают, тогда Tessaratomidae могут избежать хищников, улетев или упав на землю (за исключением случаев, когда самки охраняют яйца, как описано выше)[9][11].

Естественные враги

[править | править код]
Слева: Австралийский клоп-хищнец Pristhesancus plagipennis — хищник клопа Musgraveia sulciventris.
Справа: Паразитоидные наездники рода Trissolcus выходят из яиц клопа Graphosoma italicum.

Естественными врагами служат мелкие паразитические наездники из отряда перепончатокрылые, а также другие хищные клопы[22]. Наездники, паразитирующие на Tessaratomidae, обычно принадлежат к семействам Eupelmidae, Scelionidae и Encyrtidae. Взрослые самки паразитоидных ос ищут яйца, отложенные тессаратомоидами. Обнаружив их, они вонзают в них свои яйцеклады и откладывают внутрь яйца[23]. Яйца паразитоидов вылупляются и развиваются внутри яиц тессаратомид, питаясь эмбрионом и в конце концов убивая его. Заражённые яйца, как правило, темнеют по мере созревания личинки наездника. Примерно через неделю из пустого яйца выходит один или несколько взрослых наездников[24].

Наездники, паразитирующие на тессаратомидах (считающихся сельскохозяйственными вредителями, например, Musgraveia sulciventris и Tessaratoma papillosa), изучаются как потенциальные агенты биологического контроля[25][26]. В китайских провинциях Фуцзянь, Гуандун и Гуанси для борьбы с Tessaratoma papillosa, вредящим на посевах личи и лонгана, выпускают массово выращенных наездников Anastatus japonicus. По имеющимся данным, такие же меры принимаются и в Таиланде[11]. Вид Musgraveia sulciventris также поедается хищными клопами Asopus (из семейства Pentatomidae), Pristhesancus papuensis и Pristhesancus plagipennis (из семейства Reduviidae)[22].

Значение

[править | править код]

В качестве блюда

[править | править код]
Съедобных клопов Encosternum delegorguei собирают в защитных перчатках рано утром. Их помещают в ведро с небольшим количеством тёплой воды и взбалтывают, чтобы выпустить их неприятные защитные химикаты[21]

Съедобный клоп Encosternum delegorguei люди употребляют в пищу в Зимбабве и в племени венда в Южной Африке[21][27]. Это насекомые светло-зелёного цвета и довольно крупные, в среднем 25 мм в длину. Они широко известны в Южной Африке как «thongolifha», хотя также используется местное имя «tsonônô»[28]. В Зимбабве они известны как «harurwa» или «harugwa»[29].

Encosternum delegorguei собирают незадолго до рассвета, когда они наименее активны и их легче поймать. Насекомых ловят осторожно, стараясь не убить. Химические вещества, выделяемые клопами, часто окрашивают руки сборщиков в оранжевый цвет, если они собирают их голыми руками. Клопы, которые погибли во время сбора, тщательно отделяют от живых насекомых. Это делают потому, что химические вещества, хранящиеся в их пахучих железах, неприятны — они очень резкие[30]. Мёртвые клопы считаются непригодными для потребления и выбрасываются. Оставшиеся живые клопы помещаются в ведро с небольшим количеством тёплой воды. Затем всё тщательно перемешивают, чтобы заставить клопов выпустить все свои защитные химические вещества. Это повторяется несколько раз, пока их пахучие железы не осушатся от ядовитых химикатов[30][31].

Живые клопы с пустыми пахучими железами затем кипятятся в воде. Дальнейшая сортировка выполняется позже. Мёртвых клопов, умерших до того, как они смогли выпустить все свои химические вещества, можно отличить от «чистых» жуков по их почерневшему брюшку после варки[30]. Их также выбрасывают. Оставшихся клопы затем сушат на солнце[31]. В тех случаях, когда клопы были собраны мёртвыми, для удаления химических веществ используется другой метод. Клопы обезглавливаются и тщательно отжимаются, чтобы химические вещества в их пахучих железах вытекли из отрубленной шеи. Выделившиеся жидкости затем вытирают, а клопов кипятят и сушат на солнце, как в предыдущей процедуре[31]. После удаления крыльев высушенные клопы можно есть как полуфабрикат, или обжарить с небольшим количеством соли, или приготовить с кукурузной кашей типа угали — основным блюдом рациона некоторых африканских этнических групп. Считается, что они являются хорошим источником белка[32].

Снижение урожая клопов E. delegorguei стало в последние годы причиной для беспокойства местных производителей сельскохозяйственных культур. В Южной Африке проводятся исследования способов обеспечения устойчивых урожаев E. delegorguei, а также о возможностях выращивания их в неволе для потребления человеком[21]. В Таиланде (где по сообщениям съедобны в общей сложности 81 вид насекомых), крупные тессаратомиды родов Pygoplatys и Tessaratoma (T. papillosa и T. javanica) употребляются в пищу[33]. В Лаосе клоп Tessaratoma quadrata, локально известный как «mien kieng» также съедобен[34]. Этот вид также едят люди из племени гало на северо-востоке Индии, где они известны как «tari». Потребляются только имаго. Крылья удаляются, а клопы съедаются сырыми или приготавливаются в традиционном индийском соусе чатни[35].

Вредители сельского хозяйства

[править | править код]
Сверху слева: Нимфа первого возраста клопа Tessaratoma papillosa (Китай); Снизу слева: Ярко окрашенный взрослый клоп; Справа: Ярко окрашенная нимфа старшего возраста нимфа Tessaratoma papillosa.

Крупный клоп Tessaratoma papillosa — это опасный вредитель плодового дерева личи (китайская слива, Litchi chinensis) в Китае[6][36]. Он также питается и другими фруктовыми деревьями из семейства Sapindaceae, например такими как, лонган (Dimocarpus longan) и рамбутан (Nephelium lappaceum). Близкие виды, например Tessaratoma quadrata и Tessaratoma javanica, могут наносить некоторый вред яблоням и грушам, а также дереву личи[25][37]. Бронзовый оранжевый клоп Musgraveia sulciventris является серьёзным вредителем цитрусовых культур в Австралии. Это очень крупный вид клопов, достигающий 20 мм в длину, который в своём нативном ареале питается растениями семейства Rutaceae[5].

В Индонезии клоп Pygoplatys tenangau, у местных жителей известный как «tenangau», считается одним из наиболее важных вредителей Дамарских садов[38]. Дамарские сады — это культивируемые человеком леса, состоящие из деревьев родов Shorea, Balanocarpus или Hopea, которые используются в качестве источника дамарской смолы[англ.]. Клоп P. tenangau — единственный известный тессаратомид, который питается растениями из семейства Dipterocarpaceae[9]. В Папуа-Новой Гвинее клопы Agapophyta viridula и Agapophyta similis считаются вредителями растений Tephrosia и голубиного гороха (Cajanus cajan). Agapophyta bipunctata также являются вредителями кокосовой пальмы (Cocos nucifera) и саго, пищевого продукта, получаемого из саговой пальмы (Metroxylon sagu)[39].

Классификация и распространение

[править | править код]

Tessaratomidae были впервые выделены как отдельная группа шведским энтомологом Карлом Столем в 1864 году[5]. В 1900 году венгерский энтомолог Геза Хорват разделил семейство на 9 триб и дал определительную таблицу родов. Английский энтомолог Джордж Виллис Киркалди[англ.] увеличил число подсемейств в составе Tessaratomidae до 11 таксонов в 1909 году. Британский энтомолог Деннис Лестон[англ.] (1955) следуя системе Kirkaldy, реклассифицировал некоторые трибы до уровня подтриб. Современная классификация основывается на работе Прамод Кумара (Pramod Kumar), который в 1969 году уменьшил число подсемейств до трёх — Natalicolinae, Oncomerinae и Tessaratominae; подсемейство Tessaratominae он раздели на три трибы — Prionogastrini, Sepinini и Tessaratomini. Последующие ревизии, проведённые в конце XX и начале XXI веков, в целом следовали системе Кумара[6][40].

Tessaratomidae включают в состав надсемейства щитников Pentatomoidea (Pentatomomorpha, Heteroptera, Hemiptera). В настоящее время его делят на три подсемейства: Natalicolinae (с 8 родами), Oncomerinae (с 15 родами) и Tessaratominae (с 33 родами и одним родом неясного систематического положения)[40].

Большинство видов встречается в тропических регионах Африки, Азии и Океании, несколько видов обнаружены в Неотропике и Австралии. Всего известно около 240 видов[41][42].

  • Cyclogastridea — Экваториальная и западная Африка
  • Elizabetha — Экваториальная Африка
  • Empysarus — Южная Индия и Шри-Ланка
  • Encosternum — Южная Африка
  • Haplosterna — Экваториальная Африка
  • Natalicola — Африка
  • Selenymenum — Экваториальная и западная Африка
  • Stevesonius — Центральная Африка[43]
  • Подсемейство Oncomerinae Stål, 1870 — типовой род: Oncomeris Laporte, 1832
  • Подсемейство Tessaratominae Stål, 1865 — типовой род: Tessaratoma Lepeletier & Serville, 1825
  • Триба Sepinini Horváth, 1900 — типовой род: Sepina Signoret, 1861
  • Подтриба Platytataria Horváth, 1900 — типовой род: Platytatus Bergroth, 1892
  • Подтриба Sepinaria Horváth, 1900 — типовой род: Sepina Signoret, 1861
  • Ipamu — Центральная Африка
  • Malgassus — Мадагаскар
  • Pseudosepina — Мадагаскар
  • Rhynchotmetus — Мадагаскар
  • Sepina — Мадагаскар, Сейшельские острова
  • Триба Tessaratomini Stål, 1864 — типовой род: Tessaratoma Lepeletier & Serville, 1825
  • Подтриба Eusthenaria Stål, 1870 — типовой род: Eusthenes Laporte, 1832
  • Anacanthopus — Филиппины
  • Asiarcha — Китай, Индия, Индокитай
  • Aurungabada — Индия (Бомбей)
  • Candace — Западная Африка
  • Carpona — Китай, Индия, Юго-Восточная Азия
  • Dalcantha — Индия, Юго-Восточная Азия
  • Eurostus — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Eurypleura — Индонезия (Ява и Суматра)
  • Eusthenes — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Eusthenimorpha — Китай
  • Mattiphus — Китай, Индокитай, Филиппины, Шри-Ланка, Сулавеси, Суматра
  • Megaedoeum — Западная Африка
  • Origanaus — Китай
  • Pseudopycanum — Малайзия
  • Pycanum — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Sanganus — Борнео, Новая Гвинея, Суматра
  • Serrocarpona — Сулавеси
  • Acidosterna — Малайзия, Суматра
  • Amissus — Юго-Восточная Азия
  • Embolosterna — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Enada — Борнео
  • Hypencha — Юго-Восточная Азия
  • Mucanum — Юго-Восточная Азия
  • Pygoplatys — Южная и Юго-Восточная Азия
  • Siphnus — Юго-Восточная Азия
  • Tessaratoma — Африка, Австралия, Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия

Эволюция

[править | править код]

Палеонтология

[править | править код]

В 1967 году из эоцена Германии был описан ископаемый клоп Tesseratomoides maximus предположительно принадлежащий семейству Tessaratomidae; но образец был опубликован без формального описания и поэтому неприемлем как валидный таксон[5][40]. Другой ископаемый род Latahcoris был описан американским энтомологом Теодором Коккереллем в 1931 году из миоцена США (Айдахо, Latah Formation)[44][45].

Филогения

[править | править код]

Исследование филогенетических отношений надсемейства Pentatomoidea, проведённое в 2008 году с помощью кладистических методов, основанных на морфологических, молекулярных и комбинированных наборах данных указывает на то, что Tessaratomidae и Dinidoridae представляют собой монофилетическую группу. Однако, сложности в получении достаточного количества материалов (например, молекулярных данных) для проверки обеих групп оставляет этот вопрос окончательно нерешённым[16]. Ниже приводится морфологическое филогенетическое дерево надсемейства Pentatomoidea по данным работы Grazia et al. (2008). Взаимосвязи Dinidoridae и Tessaratomidae показаны пунктирными линиями, обозначающими неопределённый статус[46].

Филогенетическое дерево надсемейства Pentatomoidea[46]
Tessaratomidae выделены жирным шрифтом

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Magnien Ph. Sepina aberrans (Schouteden, 1905) (англ.). Heteroptera, un site pour les punaises (12 декабря 2007). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано 23 марта 2012 года.
  2. ↑ タイヨロイオオカメムシ (яп.). 世界のカメムシ (12 декабря 2007). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано 14 сентября 2012 года.
  3. ↑ 1 2 Picker M., Griffiths Ch., Weaving A. Field guide to insects of South Africa (англ.). — Struik, 2004. — P. 134. — ISBN 978-1-77007-061-5.
  4. ↑ Imms A. D., Richards O. W., Davies R. G. Imms' General textbook of entomology (англ.). — Springer, 1977. — Vol. 2. — P. 741–742. — ISBN 978-0-412-61390-6. Архивировано 25 февраля 2024 года.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Schuh R. T., Slater J. A. True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history (англ.). — Cornell University Press, 1995. — P. 241—243. — 336 p. — ISBN 978-0-8014-2066-5. Архивировано 25 февраля 2024 года.
  6. ↑ 1 2 3 Jen-Zon Ho, Young-Fa Chen. A Review of the Family Tessaratomidae (Hemiptera: Pentatomoidea) of Taiwan with Descriptions of Newly Recorded Two Genera and Five Species (台灣荔蝽科昆蟲二新紀錄屬及五新紀錄種) (англ.) // Taiwan Journal of Biodiversity (台灣生物多樣性研究). — 2010. — Vol. 12, no. 4. — P. 393—406. Архивировано 12 марта 2012 года.
  7. ↑ Cassis G., Gross G. F. Zoological catalogue of Australia: Hemiptera: Heteroptera (Pentatomomorpha) (англ.). — Csiro Publishing, 2002. — P. 604. — ISBN 978-0-643-06875-9. Архивировано 27 февраля 2024 года.
  8. ↑ 1 2 Southwood T. R. E. The Structure of the Eggs of the Terrestrial Heteroptera and its Relationship to the Classification of the Group (англ.) // Transactions of the Royal Entomological Society of London : Журнал. — 1956. — Vol. 108, no. 6. — P. 163—221. — doi:10.1111/j.1365-2311.1956.tb02269.x. Архивировано 4 августа 2020 года.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Magnien Ph., Smets K., Pluot-Sigwalt D., Constant J. A new species of Pygoplatys Dallas (Heteroptera, Tessaratomidae) from the Damar agroforests in Sumatra: description, immatures and biology (англ.) // Nouvelle Revue d'Entomologie : Журнал. — 2008. — Vol. 24, no. 2. — P. 99—112. Архивировано 24 марта 2012 года.
  10. ↑ 1 2 Jiménez J. F. , Trabal N. Piezosternum subulatum (Thunberg 1783) (англ.). — Department of Biology, University of Puerto Rico at Mayagüez. Архивировано 4 марта 2016 года.
  11. ↑ 1 2 3 4 Capinera J. L. Encyclopedia of entomology (англ.). — Springer, 2008. — P. 2749. — ISBN 978-1-4020-6242-1. Архивировано 25 февраля 2024 года.
  12. ↑ 1 2 3 Tony S.; Peter Chew.: Family Tessaratomidae - Large Stink Bugs (англ.). Brisbane Insects and Spiders (7 августа 2010). Дата обращения: 1 мая 2011. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  13. ↑ 1 2 Choe J. C., Crespi B. J. The evolution of social behavior in insects and arachnids (англ.). — Cambridge University Press, 1997. — P. 94, 103—105. — ISBN 978-0-521-58977-2. Архивировано 25 февраля 2024 года.
  14. ↑ Tachikawa S. Studies on the Subsociality of Japanese Heteroptera (яп.). — Tokyo: Tokyo Agricultural Press, 1991.
  15. ↑ Gogala M., Hoi-Sen Yong, Brühl C. Maternal care in Pygoplatys bugs (Heteroptera: Tessaratomidae) (англ.) // European Journal of Entomology[англ.] : Журнал. — 1998. — Vol. 95. — P. 311—315. — ISSN 1210-5759. Архивировано 14 марта 2012 года.
  16. ↑ 1 2 Grazia J., Schuhb R. T., Wheeler W. C. Phylogenetic relationships of family groups in Pentatomoidea based on morphology and DNA sequences (Insecta: Heteroptera) (англ.) // Cladistics : Журнал. — Wiley-Blackwell, 2008. — Vol. 24, no. 6. — P. 932—976. — doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00224.x. Архивировано 28 сентября 2010 года.
  17. ↑ Conrad K. R. Parental Care in Arthropods: Bracket Organization and Discussion of Behaviors (англ.) : Журнал. — 2009. — P. 4. (недоступная ссылка)
  18. ↑ 1 2 3 4 5 Monteith G. B. Maternal Care, Food Plants and Distribution of Australian Oncomerinae (Hemiptera: Heteroptera: Tessaratomidae) (англ.) // Australian Entomologist : Журнал. — 2011. — Vol. 38, no. 1. — P. 37—48. Архивировано 6 июля 2011 года.
  19. ↑ El-Sayed A. M. Genus Compounds: Tessaratoma, Family: Tessaratomidae, Order: Heteroptera (англ.). The Pherobase (6 ноября 2009). Дата обращения: 1 мая 2011. Архивировано 23 марта 2012 года.
  20. ↑ 1 2 Raška J. (2009). Function of metathoracic scent glands in terrestrial Heteroptera (PDF) (Bachelor thesis) (англ.). Univerzita Karlova v Praze. Архивировано (PDF) 3 марта 2016. Дата обращения: 1 мая 2011.
  21. ↑ 1 2 3 4 Dzerefos C. M., Witkowski E. T. F., Toms R. Life-history traits of the edible stinkbug, Encosternum delegorguei (Hem., Tessaratomidae), a traditional food in southern Africa (англ.) // Journal of Applied Entomology : Журнал. — 2009. — Vol. 133, no. 9—10. — P. 739—759. — doi:10.1111/j.1439-0418.2009.01425.x.
  22. ↑ 1 2 Rider D. A. Natural Enemies Index (англ.). Department of Entomology, North Dakota State University (14 января 2008). Дата обращения: 1 мая 2011. Архивировано из оригинала 17 мая 2011 года.
  23. ↑ Liu YuFang, Gu DeXiang. Host-searching behaviour of the egg parasitoid Anastatus japonicus (англ.) // Chinese Journal of Biological Control. — 2000. — Vol. 16, no. 1. — P. 1–4. — ISSN 1000-1034. Архивировано 27 февраля 2024 года.
  24. ↑ Parasitoids (англ.). Integrated Pest Management (IPM) Thailand.. Дата обращения: 5 мая 2011. Архивировано 10 ноября 2016 года.
  25. ↑ 1 2 Gautam V., Kumar S., Khan M. A. Natural egg parasitism of litchi stink bug, Tessaratoma javanica (Thunberg) (Hemiptera: Pentatomidae) in India (англ.) // Journal of Biological Control. — 2004. — Vol. 18, no. 2. — P. 199—201. — ISSN 0971-930X. Архивировано 25 февраля 2024 года.
  26. ↑ Liu YuFang, Zhang GuRen, Gu DeXiang. The Natural Control Effect of Egg Parasitoids on Litchi Stink Bug Tessaratoma papillosa (Heteroptera: Pentatomidae) in LItchi Orchard (англ.) // Insect Science. — 2008. — Vol. 7, no. 4. — P. 322–328. — doi:10.1111/j.1744-7917.2000.tb00230.x.
  27. ↑ Dzerefos C.; Rider D. A.: Thongolifha (Encosternum delegorguei) (англ.). Department of Entomology, North Dakota State University (28 июля 2010). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано из оригинала 5 ноября 2010 года.
  28. ↑ Dzerefos C. Traditional Cuisine With A Difference (англ.). Kruger National Park. Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано 19 июля 2011 года.
  29. ↑ Nyathi P. Zimbabwe's cultural heritage (англ.). — African Books Collective, 2005. — P. 94. — ISBN 978-0-7974-2897-3. Архивировано 25 февраля 2024 года.
  30. ↑ 1 2 3 Chidavaenzi Ph. Harurwa – more than food in Bikita (англ.). News Day (7 сентября 2010). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано из оригинала 5 ноября 2010 года.
  31. ↑ 1 2 3 Toms R., Mashudu Thagwana. Eat Your Bugs! (англ.). Science in Africa (2002). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано из оригинала 16 апреля 2011 года.
  32. ↑ Teffo L. S. (2006). Nutritional and Medicinal value of the edible stinkbug, Encosternum delegorguei Spinola consumed in the Limpopo Province of South Africa and its host plant Dodonaea viscosa Jacq. var. angustifolia (PDF) (Ph.D. thesis) (англ.). University of Pretoria. Архивировано (PDF) 22 марта 2020. Дата обращения: 30 апреля 2011.
  33. ↑ Yupa Hanboonsong. Edible insects and associated food habits in Thailand // Forest insects as food: humans bite back (англ.) / Durst P. B., Johnson D. V., Leslie R. N., Kenichi Shono. — Food and Agricultural Organization of the United Nations, Regional Office for Asia and the Pacific, 2010. — ISBN 978-92-5-106488-7.
  34. ↑ Somkhit Boulidam. Edible insects in a Lao market economy // Forest insects as food: humans bite back (англ.) / Durst P. B., Johnson D. V., Leslie R. N., Kenichi Shono. — Food and Agricultural Organization of the United Nations, Regional Office for Asia and the Pacific, 2010. — ISBN 978-92-5-106488-7.
  35. ↑ Jharna Chakravorty, Sampat Ghosh, Victor Benno Meyer-Rochow. Practices of entomophagy and entomotherapy by members of the Nyishi and Galo tribes, two ethnic groups of the state of Arunachal Pradesh (North-East India) (англ.) // Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine : Журнал. — 2011. — Vol. 7, no. 5. — P. 5. — doi:10.1186/1746-4269-7-5. — PMID 21235790. — PMC 3031207.
  36. ↑ Chen Shupei, Zhou Liang Yi. 荔枝椿象 (Tessaratoma papillosa (Drury)) (кит.). Taiwan Agricultural Research Institute. Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано 20 мая 2009 года.
  37. ↑ Rider D. A. Plant Host Records: Tessaratomidae (англ.). Department of Entomology, North Dakota State University (5 октября 2009). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано из оригинала 4 июня 2011 года.
  38. ↑ Rahayu S., Smets K., Lindgren M., Azhima F. Hama repong damar dan pengendaliannya (индон.). — World Agroforestry Centre - ICRAF, SEA Regional Office, 2005. Архивировано 21 марта 2012 года.
  39. ↑ French B. R.[англ.]. Insect Pests of Food Plants of Papua New Guinea: A compendium (англ.). Архивировано 16 февраля 2011 года. Архивированная копия (англ.). Дата обращения: 22 марта 2020. Архивировано 16 февраля 2011 года.
  40. ↑ 1 2 3 Rolston L. H., Aalbu R. L., Murray M. J., Rider D. A. A Catalog of the Tessaratomidae of the World (англ.) // Papua New Guinea Journal of Agriculture, Forestry and Fisheries. — 1993. — Vol. 36, no. 2. — P. 36—108. Архивировано 19 марта 2012 года.
  41. ↑ Foottit R. G., Adler P. H. Insect biodiversity: science and society (англ.). — Cornell University Press, 2009. — P. 247. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
  42. ↑ Magnien Ph. A catalog of Tessaratomidae (англ.). Heteroptera, un site pour les punaises (31 октября 2009). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано 4 марта 2012 года.
  43. ↑ Rider D. A. Nomenclatural Changes in the Pentatomoidea (Hemiptera-Heteroptera: Pentatomidae, Tessaratomidae). III. Generic Level Changes (англ.) // Proc. Entomol. Soc. Wash. : Журнал. — 1998. — Vol. 100, no. 3. — P. 504—510. Архивировано 3 марта 2016 года.
  44. ↑ Rider D. A. Genus Index - L (англ.). Department of Entomology, North Dakota State University (18 сентября 2009). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано из оригинала 31 декабря 2010 года.
  45. ↑ Cockerell T. D. A. Insects from the Miocene (Latah) of Washington (англ.) // Annals of the Entomological Society of America. — 1931. — Vol. 24, no. 2. — P. 307—309. — ISSN 1938-2901. Архивировано 24 октября 2012 года.
  46. ↑ 1 2 Forero D. Pentatomoidea (англ.). Tree of Life web project (13 марта 2009). Дата обращения: 28 апреля 2011. Архивировано 21 октября 2011 года.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Tessaratomidae&oldid=138978089