Anizogami - Vikipedi

Anizogaminin farklı formları: A) hareketli hücrelerin anizogamisi, B) oogami (yumurta hücresi ve sperm hücresi), C) hareketli olmayan hücrelerin anizogamisi (yumurta hücresi ve spermatia).
Makale serilerinden
Biyolojik cinsiyet
Biyolojik terimler
Eşeyli üreme
İnsan cinselliği
Cinsel sistem

Anizogami, boyut ve/veya biçim bakımından farklılık gösteren iki gametin birleşmesini veya kaynaşmasını içeren bir eşeyli üreme şeklidir. Daha küçük olan gamet erkektir, bir sperm hücresidir, daha büyük olan gamet ise dişidir, tipik olarak bir yumurta hücresidir. Anizogami çok hücreli organizmalar arasında baskındır.[1] Hem bitkilerde hem de hayvanlarda gamet boyutu farkı, dişiler ve erkekler arasındaki temel farktır.[2]

Anizogami büyük olasılıkla izogamiden evrimleşmiştir.[3] Erkek ve dişinin biyolojik tanımı gamet büyüklüğüne dayandığından, anizogaminin evrimi erkek ve dişi cinsiyetlerinin evrimsel kökeni olarak görülmektedir.[4][5] Anizogami hem doğal seçilimin hem de cinsel seçilimin bir sonucudur[6] ve cinsiyetleri, davranışlardaki cinsiyet farklılıkları da dahil olmak üzere farklı birincil ve ikincil cinsiyet özelliklerine yönlendirmiştir.[7][8]

Geoff Parker, Robin Baker ve Vic Smith, anizogaminin evrimi için modern evrim teorisiyle tutarlı bir matematiksel model sunan ilk kişilerdir.[4] Teorileri geniş çapta kabul görmüştür ancak anizogaminin evrimi hakkında alternatif hipotezler de mevcuttur.[1][9]

Etimoloji

[değiştir | kaynağı değiştir]

Anizogami (izogaminin olumsuzlanması veya karşıtı) Grekçe an- (olumsuz bir önek), izo (eşit anlamına gelir) ve gami (evlilik anlamına gelir) bileşenlerinden gelir.[10] Anizogami teriminin bilinen ilk kullanımı 1891 yılında olmuştur.[11]

Tanım

[değiştir | kaynağı değiştir]

Anizogami, boyut ve/veya biçim bakımından farklılık gösteren iki gametin birleşmesini veya kaynaşmasını içeren eşeyli üreme biçimidir.[12] Daha küçük olan gamet erkek (sperm hücresi) olarak kabul edilirken, daha büyük olan gamet dişi (hareketli değilse tipik olarak yumurta hücresi) olarak kabul edilir.[13][14]

Çeşitli anizogami türleri vardır. Her iki gamet de kamçılı ve dolayısıyla hareketli olabilir. Alternatif olarak, çiçekli bitkiler, kozalaklı ağaçlar ve gnetofitlerde olduğu gibi, gametlerin hiçbiri kamçılı değildir. Bu gruplarda erkek gametler polen taneleri içindeki hareketsiz hücrelerdir ve polen tüpleri vasıtasıyla yumurta hücrelerine iletilirler. Kırmızı alg Polysiphonia'da, hareketli olmayan yumurtalar hareketli olmayan spermler tarafından döllenir.

İnsanlar da dahil olmak üzere hayvanlarda görülen anizogami biçimi, büyük, hareketli olmayan bir yumurtanın (ovum) küçük, hareketli bir sperm (spermatozoon) tarafından döllendiği oogamidir. Yumurta uzun ömürlülük için optimize edilmişken, küçük sperm hareketlilik ve hız için optimize edilmiştir. Yumurta hücresinin büyüklüğü ve kaynakları, yüzen sperm hücrelerini çeken feromonların üretimine izin verir.[15]

Eşeysel dimorfizm

[değiştir | kaynağı değiştir]

Anizogami, cinsiyetler arasındaki fenotipik farklılıkları açıklamaya yardımcı olan eşeysel dimorfizmin temel bir unsurudur.[16][17] Araştırmacılar ökaryotların %99,99'undan fazlasının cinsel yolla ürediğini tahmin etmektedir.[18] Çoğu ökaryot bunu, her ikisi de üreme potansiyeli için optimize edilmiş erkek ve dişi cinsiyetler aracılığıyla yapar. Farklı boyut ve şekildeki gametleri nedeniyle, hem erkekler hem de dişiler, bireyin doğurganlığını optimize eden fizyolojik ve davranışsal farklılıklar geliştirmiştir.[16] Yumurtlayan dişilerin çoğu tipik olarak yavruları taşımak zorunda olduğundan ve daha sınırlı bir üreme döngüsüne sahip olduğundan, bu tipik olarak dişileri bir türdeki erkeklerin üreme başarısı oranında sınırlayıcı bir faktör haline getirir. Bu süreç dişilerin erkekleri seçmesi için de geçerlidir ve erkeklerin ve dişilerin eşlerde farklı özellikler seçtiği varsayıldığında, birçok nesil boyunca cinsiyetler arasında fenotipik farklılıklar ortaya çıkacaktır. Bateman ilkesi olarak bilinen bu hipotez, anizogami nedeniyle erkekler ve dişiler üzerinde oluşan evrimsel baskıları anlamak için kullanılır.[19] Bu varsayım eleştirilse de anizogam türlerde cinsel seçilim için genel kabul gören bir modeldir. Aynı tür içinde cinsiyete bağlı olarak farklı özellikler için seçilim, cinsiyete özgü seçilim olarak bilinir ve aynı türün cinsiyetleri arasında bulunan farklı fenotipleri açıklar. Zaman içinde cinsiyetler arasındaki bu cinsiyete özgü seçilim, erkek ve dişilere üreme başarısında yardımcı olan ikincil cinsiyet özelliklerinin gelişmesine de yol açar.

Çoğu türde, her iki cinsiyet de eşlerini potansiyel eşlerin mevcut fenotiplerine göre seçer.[19] Bu fenotipler türe özgüdür ve başarılı cinsel üreme için farklı stratejilerle sonuçlanır. Örneğin, fil foklarında büyük erkekler cinsel olarak seçilir çünkü büyük boyutları erkeğin diğer erkeklerle savaşmasına yardımcı olur, ancak örümceklerde küçük erkekler cinsel olarak seçilir çünkü cinsel yamyamlıktan kaçınırken dişi ile daha hızlı çiftleşebilirler.[20] Bununla birlikte, cinsel olarak seçilen fenotiplerin geniş yelpazesine rağmen, çoğu anizogam tür, genel üreme başarısı modellerine dayanan bir dizi öngörülebilir arzu edilen özelliği ve seçici davranışı takip eder.

Dişi fenotipleri

[değiştir | kaynağı değiştir]

İç dölleyiciler için, tek bir üreme olayı boyunca tipik olarak daha fazla enerji harcadıkları için dişilerin üremeye yaptıkları yatırım yüksektir. Bu, oogenez kadar erken bir dönemde görülebilir; dişi, potansiyel zigotun hayatta kalma şansını daha iyi artırmak için gamet sayısını gamet boyutuna feda eder; erkeklerdeki spermatogenezden daha enerjik bir süreçtir.[21] Oogenez, dış döllenmelerde yumurta doğumunu ve iç döllenmelerde zigot gelişimini kolaylaştırmak için üreme organlarında gerekli değişikliklere diğer dişilere özgü organları hazırlamak üzere hormonlar da üreten dişilere özgü bir organ olan yumurtalıkta gerçekleşir. Üretilen yumurta hücresi sadece büyük değil, aynı zamanda bazen hareketsizdir ve döllenmeyi başlatmak için daha hareketli sperm ile temas gerektirir.[21]

Bu süreç dişi için çok enerji gerektiren ve zaman alıcı olduğundan, eş seçimi genellikle dişinin davranışına entegre edilir.[16] Dişiler üremek için seçtikleri erkekler konusunda genellikle çok seçici davranır, çünkü erkeğin fenotipi erkeğin fiziksel sağlığı ve kalıtsal özelliklerinin göstergesi olabilir. Dişiler, erkekleri kur yapma yoluyla dişilere arzu ettikleri özellikleri sergilemeye zorlamak için eş seçimini kullanır ve başarılı olursa erkek üreme hakkına sahip olur. Bu durum, belirli türlerdeki erkek ve dişileri kur yapma davranışlarının yanı sıra potansiyel bir eşe fiziksel sağlıklarını gösterebilecek özelliklere yatırım yapmaya teşvik eder. Cinsel seçilim olarak bilinen bu süreç,[16] bir termit kraliçesinin şişirilmiş boyutu gibi bireysel hayatta kalmadan ziyade üreme başarısını kolaylaştıracak özelliklerin geliştirilmesiyle sonuçlanır. Dişilerin cinsel yolla bulaşan bir enfeksiyona sahip olabilecek potansiyel eşlere karşı seçim yapması da önemlidir, çünkü hastalık sadece dişinin üreme yeteneğine zarar vermekle kalmaz, aynı zamanda ortaya çıkan yavrulara da zarar verebilir.[22]

Erkeklerde nadir olmamakla birlikte, dişiler ebeveyn bakımıyla daha fazla ilişkilidir. Dişiler erkeklere göre daha sınırlı bir üreme programına sahip olduklarından, dişiler genellikle yavruları cinsel olgunluğa kadar korumak için erkeklere göre daha fazla yatırım yapar. Eş seçimi gibi, ebeveyn bakımının seviyesi de türler arasında büyük farklılıklar gösterir ve genellikle cinsel karşılaşma başına üretilen yavru sayısına bağlıdır.[23]

Tüm büyük omurgalı gruplarından olanlar da dahil olmak üzere birçok türde dişiler sperm depolamayı kullanabilir;[24][25] bu süreç sayesinde dişi bir eşten gelen fazla spermi depolayabilir ve çiftleşme fırsatları azalırsa veya eşlerin kalitesi düşerse üreme olayından çok sonra yumurtalarını dölleyebilir. Daha çok arzu edilen eşlerden gelen spermleri saklayabilen dişi, kendi üreme başarısı üzerinde daha fazla kontrol sahibi olur, böylece dişinin erkekler arasında daha seçici olmasını sağlar ve erkeklerin az olması durumunda döllenme zamanlamasını potansiyel olarak daha sık hale getirir.[25]

Erkek fenotipleri

[değiştir | kaynağı değiştir]

Tüm türlerin erkekleri için, ürettikleri sperm hücreleri dişi yumurtanın döllenmesini sağlamak için optimize edilmiştir. Bu sperm hücreleri, cinsel karşılaşma başına mümkün olan en fazla gameti geliştirmeye odaklanan bir gametogenez biçimi olan spermatogenez yoluyla oluşturulur.[21] Spermatogenez, ikincil cinsiyet özelliklerinin gelişimini tetikleyen hormonları da üreten erkeklere özgü bir organ olan testislerde meydana gelir. Erkeğin gametleri enerjik olarak ucuz ve her boşalmada bol miktarda olduğundan, erkek dişiden çok daha sık çiftleşerek cinsel başarısını büyük ölçüde artırabilir.[21] Yumurta hücrelerinden farklı olarak spermler de hareketlidir ve spermlerin dişinin cinsel organlarından geçerek yumurtaya doğru yüzmesini sağlar. Sperm rekabeti de sperm hücrelerinin gelişiminde önemli bir faktördür. Bir yumurtayı yalnızca bir sperm dölleyebilir ve dişiler döllenme gerçekleşmeden önce potansiyel olarak birden fazla erkekle çiftleşebileceğinden, diğer erkekler tarafından üretilenlerden daha hızlı, daha bol ve daha canlı sperm hücreleri üretmek bir erkeğe üreme avantajı sağlayabilir.[21]

Dişiler genellikle bir türün üreme başarısında sınırlayıcı faktör olduğundan, erkeklerin genellikle dişiler tarafından dişi aramaları ve dişi için rekabet etmeleri beklenir, bu da tür içi rekabet olarak bilinir.[19] Bu durum fasulye böcekleri gibi organizmalarda görülebilir; dişileri daha sık arayan erkek genellikle eş bulma ve üreme konusunda daha başarılı olur. Bu tür bir seçilime maruz kalan türlerde, uygun bir erkek hızlı, daha rafine duyu organlarına ve uzamsal farkındalığa sahip bir erkek olacaktır.[19]

Bazı ikincil cinsiyet özellikleri sadece eşleri cezbetmek için değil, aynı zamanda çiftleşme fırsatları için diğer erkeklerle rekabet etmek için de kullanılır. Geyiklerdeki boynuzlar gibi bazı yapılar, rakip erkeklerin üreme başarısı elde etmesini engellemek için bir silah sağlayarak erkeğin üreme başarısına fayda sağlayabilir.[22] Bununla birlikte, erkek tavus kuşlarında bulunan büyük renkli kuyruk tüyleri gibi diğer yapılar, Fisherci kaçışının yanı sıra türe özgü birkaç faktörün daha sonucudur. Dişilerin erkeklerde belirli özellikleri seçmesi nedeniyle, zamanla bu özellikler erkeğin hayatta kalmasını engelleyebilecek kadar abartılır.[22] Bununla birlikte, bu özellikler cinsel seçilime büyük ölçüde fayda sağladığından, daha fazla çiftleşme fırsatı sağlamadaki yararları, özelliğin avlanma veya açlık yoluyla yaşam süresinin kısalmasına yol açma olasılığını geçersiz kılar. Bu arzu edilen özellikler fiziksel vücut parçalarının ötesine geçer ve genellikle kur yapma davranışına ve çiftleşme hediyelerine de uzanır.

Erkeklerdeki bazı davranışlar dişi seçiminin parametreleri dahilinde çalışmak için tasarlanmış olsa da, bazı erkek özellikleri buna karşı çalışır. Bazı durumlarda yeterince güçlü erkekler kendilerini dişiye dayatarak döllenmeye zorlayabilir ve dişinin seçimini geçersiz kılabilir.[26] Bu genellikle dişi için tehlikeli olabileceğinden, cinsiyetler arasında evrimsel bir silahlanma yarışı genellikle bir sonuçtur.

Tarihçe

[değiştir | kaynağı değiştir]

Charles Darwin, anizogaminin eşeysel dimorfizmin evrimi üzerinde etkisi olduğunu yazmıştır. Ayrıca anizogaminin cinsel davranış üzerinde de etkisi olduğunu savunmuştur.[27] Anizogami, Charles Darwin cinsel seçilim hakkında yazdığında biyolojik bilimlerde ilk kez önemli bir konu haline geldi.[28]

Anizogaminin evrimini açıklamaya çalışan matematiksel modeller 1932 gibi erken bir tarihte yayınlanmıştır, ancak evrim teorisiyle tutarlı ilk model Geoff Parker, Robin Baker ve Vic Smith tarafından 1972'de yayınlanan modeldir.[4]

Evrim

[değiştir | kaynağı değiştir]
Ana madde: Eşeyli üremenin evrimi

Evrimi fosil kayıtları bırakmamış olsa da[3] anizogaminin izogamiden evrimleştiği ve protistler, algler, bitkiler ve hayvanlar dahil olmak üzere çeşitli ökaryot gruplarında bağımsız olarak evrimleştiği genel olarak kabul edilmektedir.[29] John Avise'e göre anizogami muhtemelen eşeyli üreme ve çok hücrelilikle aynı zamanda,[30] 1 milyar yıl önce ortaya çıkmıştır.[31] Anizogami ilk olarak çok hücreli haploid türlerde farklı çiftleşme tipleri oluştuktan sonra evrimleşmiştir.[32]

Anizogaminin evrimine ilişkin üç ana teori gamet rekabeti, gamet sınırlaması ve hücre içi çatışmalardır, ancak bu üçünden sonuncusu mevcut kanıtlarla pek desteklenmemektedir.[33] Hem gamet rekabeti hem de gamet sınırlaması, anizogaminin, bir bireyin üremeye yatırabileceği toplam kaynağın sabit olduğu varsayıldığından, daha büyük gamet sayısı ve gamet boyutu arasındaki bir denge nedeniyle (bu da zigotun hayatta kalmasını etkiler), dış döllenmeye sahip atasal bir izogam popülasyon üzerinde etkili olan yıkıcı seçilim yoluyla ortaya çıktığını varsaymaktadır.[31]

Anizogaminin evrimini açıklamak için önerilen ilk resmi, matematiksel teori gamet sınırlamasına dayanıyordu:[34] bu model, doğal seçilimin popülasyon çapında en fazla sayıda başarılı döllenme ile sonuçlanan gamet boyutlarına yol açacağını varsayıyordu.[34][35][36] Ortaya çıkan zigotun hayatta kalması için gametler tarafından sağlanan belirli miktarda kaynağa ihtiyaç duyulduğu ve gametlerin boyutu ile sayısı arasında bir denge olduğu varsayılırsa bu optimumun hem küçük (erkek) hem de büyük (dişi) gametlerin üretildiği bir optimum olduğu gösterilmiştir. Ancak bu ilk modeller, doğal seçilimin esas olarak popülasyon düzeyinde etkili olduğunu varsaymaktadır ki bu varsayımın bugün çok sorunlu olduğu bilinmektedir.[37]

Anizogaminin evrimini bireysel düzeyde seçilim yoluyla açıklayan ve yaygın olarak kabul gören ilk matematiksel model gamet veya sperm rekabeti teorisiydi.[38][39][40] Burada seçilim bireysel düzeyde gerçekleşir: daha fazla (ancak daha küçük) gamet üreten bireyler, daha büyük tipte olanları 'arayan' daha fazla sayıda gamet ürettikleri için daha büyük oranda döllenme elde ederler. Bununla birlikte, daha büyük gametlerden oluşan zigotların hayatta kalma olasılıkları daha yüksek olduğundan, bu süreç yine gamet boyutlarının büyük ve küçük (dişi ve erkek) gametler olarak farklılaşmasına yol açabilir. Sonuç olarak, çok sayıda küçük gamet, yavrular için maksimum kaynak sağlamakla görevli olan büyük gametler için rekabet ediyor gibi görünmektedir.

Son zamanlarda yapılan bazı teorik çalışmalar, gamet sınırlamasının tek başına bireysel düzeyde seçilim altında bile gamet boyutlarının farklılaşmasına yol açabileceğini göstererek gamet rekabeti teorisine meydan okumuştur.[41][42][43] Bu mümkün olsa da gamet rekabeti ve gamet sınırlamasının seçici baskıların bir sürekliliğinin uçları olduğu ve koşullara bağlı olarak ayrı ayrı veya birlikte hareket edebilecekleri de gösterilmiştir.[44] Bu seçilim baskıları aynı zamanda aynı yönde (boyut pahasına gamet sayısını artırmak için) ve aynı düzeyde (bireysel seçilim) hareket eder. Teori ayrıca gamet sınırlamasının ancak oldukça sınırlı koşullar altında cinsiyetlerin evrimsel kökeni için baskın seçilim gücü olabileceğini ve ortalama olarak sadece bir rakibin varlığının, gamet sınırlaması çok şiddetli olsa bile (yumurtaların %100'ünün döllenmeden kalması) gamet rekabetinin 'bencil' evrimsel gücünü gamet sınırlamasının 'işbirlikçi' gücünden daha güçlü hale getirebileceğini öne sürmektedir.[45]

O halde, üremenin evriminde izogamiden anizogamiye bu temel geçişi anlamak için nispeten sağlam bir teori temeli vardır ve bunun çok hücreliliğe geçişle ilişkili olduğu öngörülmektedir. Aslında, Hanschen ve diğerleri (2018) anizogaminin izogam çok hücreli atalardan evrimleştiğini ve anizogaminin daha sonra ikincil cinsel dimorfizmi yönlendireceğini göstermektedir.[32] Gamet rekabeti teorileri için bazı karşılaştırmalı ampirik kanıtlar mevcuttur,[33][46][47] ancak bu kanıtları rekabet ve sınırlama teorilerini tamamen ayırmak için kullanmak zordur çünkü test edilebilir tahminleri benzerdir.[31] Bu tür karşılaştırmalı çalışmalarda kullanılan bazı organizmaların teorik varsayımlara iyi uymadığı da iddia edilmiştir.[48]

Anizogaminin evrimini incelemek için değerli bir model sistem olan volvosin algler, klorofitlerin bu grubu, hem tek hücrelilik hem de çok hücrelilikteki uç noktalara ek olarak, orta büyüklükteki türlerde form çeşitliliği ile çiftleşme sistemlerinin çeşitliliğini (izogami ve anizogami) sergilemesi açısından oldukça benzersizdir.[49] Deniz algleri, bu tür çeşitlendirilmiş üreme sistemlerinin yörüngelerini,[50] cinsiyet ve çiftleşme türlerinin evrimini[51] ve anizogaminin uyum ve istikrarını anlamak için yakından incelenmiştir.[32][50][52]

Ayrıca bakınız

[değiştir | kaynağı değiştir]

Kaynakça

[değiştir | kaynağı değiştir]
  1. ^ a b Lehtonen, J.; Kokko, Hanna; Parker, Geoff A. (October 2016). "What do isogamous organisms teach us about sex and the two sexes?". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1706). doi:10.1098/rstb.2015.0532. PMC 5031617 $2. PMID 27619696. 
  2. ^ Davies, Nicholas B.; Krebs, John R. (17 Temmuz 2009). An Introduction to Behavioural Ecology. John Wiley & Sons. ss. 175-206. ISBN 978-1-4443-1402-1. 28 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Haziran 2021. 
  3. ^ a b Pitnick, Scott S.; Hosken, Dave J.; Birkhead, Tim R. (2008). Sperm Biology: An Evolutionary Perspective. Academic Press. ss. 43-44. ISBN 978-0-08-091987-4. 
  4. ^ a b c Lehtonen, Jussi (5 Mart 2021). "The Legacy of Parker, Baker and Smith 1972: Gamete Competition, the Evolution of Anisogamy, and Model Robustness". Cells. 10 (3): 573. doi:10.3390/cells10030573. ISSN 2073-4409. PMC 7998237 $2. PMID 33807911. 
  5. ^ Togashi, Tatsuya; Bartelt, John L.; Yoshimura, Jin; Tainaka, Kei-ichi; Cox, Paul Alan (21 Ağustos 2012). "Evolutionary trajectories explain the diversified evolution of isogamy and anisogamy in marine green algae". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (34): 13692-13697. Bibcode:2012PNAS..10913692T. doi:10.1073/pnas.1203495109. ISSN 0027-8424. PMC 3427103 $2. PMID 22869736. 
  6. ^ Leonard, Janet; Cordoba-Aguilar, Alex (19 Temmuz 2010). The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals (İngilizce). Oxford University Press, USA. ss. 18-20. ISBN 978-0-19-532555-3. 28 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Ağustos 2021. 
  7. ^ Encyclopedia of Animal Behavior (İngilizce). 2. Academic Press. 21 Ocak 2019. s. 7. ISBN 978-0-12-813252-4. 28 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Kasım 2021. 
  8. ^ Andersson, Malte (31 Aralık 2019). Sexual Selection (İngilizce). Princeton University Press. ISBN 978-0-691-20727-8. 28 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Kasım 2021. 
  9. ^ Majerus, M. E. N. (2003). Sex Wars: Genes, Bacteria, and Biased Sex Ratios (İngilizce). Princeton University Press. ss. 7-8. ISBN 978-0-691-00981-0. 28 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Ağustos 2021. 
  10. ^ Workman, Lance; Reader, Will (16 Eylül 2015). Evolution and Behavior (İngilizce). Routledge. s. 70. ISBN 978-1-317-53682-6. 28 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Kasım 2021. 
  11. ^ "Definition of ANISOGAMOUS". Merriam-Webster (İngilizce). 14 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Eylül 2021. 
  12. ^ "Anisogamy". 7 Haziran 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Kasım 2009. 
  13. ^ Kumar R, Meena M, Swapnil P (2019). "Anisogamy". Vonk J, Shackelford T (Ed.). Anisogamy. Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. Cham: Springer International Publishing. ss. 1-5. doi:10.1007/978-3-319-47829-6_340-1. ISBN 978-3-319-47829-6. 
  14. ^ Encyclopedia of Evolutionary Biology (İngilizce). Academic Press. 14 Nisan 2016. ISBN 978-0-12-800426-5. 28 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Nisan 2021. 
  15. ^ Dusenbery, David B. (2009). "Chapter 20". Living at Micro Scale. Cambridge, Mass: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03116-6. 
  16. ^ a b c d De Lisle, S.P.; Rowe, L. (1803). "Independent evolution of the sexes promotes amphibian diversification". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1803): 20142213. doi:10.1098/rspb.2014.2213. PMC 4345436 $2. PMID 25694616. 
  17. ^ Levitan, Don R. (1996). "Effects of gamete traits on fertilization in the sea and the evolution of sexual dimorphism" (PDF). Nature. 382 (11 July 1996): 154. Bibcode:1996Natur.382..153L. doi:10.1038/382153a0. 11 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 11 Eylül 2021. 
  18. ^ "Sexual Reproduction and the Evolution of Sex | Learn Science at Scitable". 8 Ekim 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Mayıs 2023. 
  19. ^ a b c d Fritzsche, K; Arnqvis, G (2013). "Homage to Bateman: Sex Roles Predict Sex Differences in Sexual Selection". Evolution. 67 (7): 1926-1936. doi:10.1111/evo.12086. PMID 23815650. 
  20. ^ Anne Danielson-François, Chueh Hou, Nina Cole, I-Min Tso, Scramble competition for moulting females as a driving force for extreme male dwarfism in spiders, Animal Behaviour, Volume 84, Issue 4, October 2012, Pages 937-945, ISSN 0003-3472
  21. ^ a b c d e Keyne Monro, Dustin J. Marshall Unravelling anisogamy: egg size and ejaculate size mediate selection on morphology in free-swimming sperm
  22. ^ a b c Davies, N. B., Krebs, J. R., & West, S. A. (2012). An introduction to behavioural ecology. Oxford: Wiley-Blackwell.
  23. ^ Fromhage, Lutz; Jennions, Michael D. (2016). "Coevolution of parental investment and sexually selected traits drives sex-role divergence". Nature Communications. 7 (1): 12517. Bibcode:2016NatCo...712517F. doi:10.1038/ncomms12517. ISSN 2041-1723. PMC 4992156 $2. PMID 27535478. 
  24. ^ "Female Sperm Storage". 12 Kasım 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Mart 2024. 
  25. ^ a b Nakadera, Y.; Koene, J. M. (2013). "Reproductive strategies in hermaphroditic gastropods: Conceptual and empirical approaches". Canadian Journal of Zoology. 91 (6): 367-381. doi:10.1139/cjz-2012-0272. 
  26. ^ Friesen, C. R.; Uhrig, E. J.; Mason, R. T.; Brennan, P. L. R. (2016). "Female behaviour and the interaction of male and female genital traits mediate sperm transfer during mating". Journal of Evolutionary Biology. 29 (5): 952-964. doi:10.1111/jeb.12836. PMID 26809830. 
  27. ^ Székely, Tamás; Moore, Allen J.; Komdeur, Jan (18 Kasım 2010). Social Behaviour: Genes, Ecology and Evolution (İngilizce). Cambridge University Press. ss. 231-232. ISBN 978-0-521-88317-7. 
  28. ^ Hamaji, Takashi; Kawai-Toyooka, Hiroko; Uchimura, Haruka; Suzuki, Masahiro; Noguchi, Hideki; Minakuchi, Yohei; Toyoda, Atsushi; Fujiyama, Asao; Miyagishima, Shin-ya; Umen, James G.; Nozaki, Hisayoshi (8 Mart 2018). "Anisogamy evolved with a reduced sex-determining region in volvocine green algae". Communications Biology. 1 (1): 17. doi:10.1038/s42003-018-0019-5. ISSN 2399-3642. PMC 6123790 $2. PMID 30271904. 
  29. ^ Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL, Hahn MW, Kitano J, Mayrose I, Ming R, Perrin N, Ross L, Valenzuela N, Vamosi JC (2014). "Sex determination: why so many ways of doing it?". PLOS Biology. 12 (7): e1001899. doi:10.1371/journal.pbio.1001899. PMC 4077654 $2. PMID 24983465. 
  30. ^ Avise, John (15 Ocak 2013). Evolutionary Perspectives on Pregnancy (İngilizce). Columbia University Press. s. 9. ISBN 978-0-231-16060-5. 
  31. ^ a b c Lehtonen, J.; Parker, G.A. (2014). "Gamete competition, gamete limitation, and the evolution of the two sexes". Molecular Human Reproduction. 20 (12): 1161-1168. doi:10.1093/molehr/gau068. PMID 25323972. 
  32. ^ a b c Hanschen, Erik R.; Herron, Matthew D.; Wiens, John J.; Nozaki, Hisayoshi; Michod, Richard E. (2018). "Multicellularity Drives the Evolution of Sexual Traits" (PDF). The American Naturalist (İngilizce). 192 (3): E93-E105. doi:10.1086/698301. hdl:10150/631268. ISSN 0003-0147. PMC 6685534 $2. PMID 30125231. 28 Mart 2024 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 4 Eylül 2019. 
  33. ^ a b Lessells C.M., Snook R.R., Hosken D.J. 2009 The evolutionary origin and maintenance of sperm: selection for a small, motile gamete mating type. In Sperm biology: An evolutionary perspective (eds. Birkhead T.R., Hosken D.J., Pitnick S.), pp. 43-67. London, Academic press.
  34. ^ a b Kalmus, H. (1932). "Über den Erhaltungswert der phänotypischen (morphologischen) Anisogamie und die Entstehung der ersten Geschlechtsunterschiede". Biologisches Zentralblatt. 52: 716-736. 
  35. ^ Scudo, F.M. (1967). "Adaptive value of sexual dimorphism - I, anisogamy". Evolution. 21 (2): 285-291. doi:10.2307/2406676. JSTOR 2406676. PMID 28556138. 
  36. ^ Dusenbery, D.B. (2000). "Selection for high gamete encounter rates explains the success of male and female mating types". Journal of Theoretical Biology. 202 (1): 1-10. Bibcode:2000JThBi.202....1D. CiteSeerX 10.1.1.408.1475 $2. doi:10.1006/jtbi.1999.1017. PMID 10623494. 
  37. ^ Williams G.C., 1966, "Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thoughts". Princeton, NJ.
  38. ^ Parker, G.A.; Baker, R.R.; Smith, V.G.F. (1972). "The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon". Journal of Theoretical Biology. 36 (3): 529-553. Bibcode:1972JThBi..36..529P. doi:10.1016/0022-5193(72)90007-0. PMID 5080448. 
  39. ^ Parker, G.A. (1978). "Selection on non-random fusion of gametes during evolution of anisogamy". Journal of Theoretical Biology. 73 (1): 1-28. Bibcode:1978JThBi..73....1P. doi:10.1016/0022-5193(78)90177-7. PMID 567721. 
  40. ^ Parker, G.A. (1982). "Why are there so many tiny sperm? Sperm competition and the maintenance of two sexes". Journal of Theoretical Biology. 96 (2): 281-294. Bibcode:1982JThBi..96..281P. doi:10.1016/0022-5193(82)90225-9. PMID 7121030. 
  41. ^ Cox, P.A.; Sethian, J.A. (1985). "Gamete motion, search, and the evolution of anisogamy, oogamy, and chemotaxis". American Naturalist. 125 (1): 74-101. doi:10.1086/284329. 11 Haziran 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Kasım 2018. 
  42. ^ Iyer, P.; Roughgarden, J. (2008). "Gametic conflict versus contact in the evolution of anisogamy". Theoretical Population Biology. 73 (4): 461-472. doi:10.1016/j.tpb.2008.02.002. PMID 18485981. 
  43. ^ Yang, J.-N. (2010). "Cooperation and the evolution of anisogamy". Journal of Theoretical Biology. 264 (1): 24-36. Bibcode:2010JThBi.264...24Y. doi:10.1016/j.jtbi.2010.01.019. PMID 20097207. 
  44. ^ Lehtonen, J.; Kokko, H. (2011). "Two roads to two sexes: unifying gamete competition and gamete limitation in a single model of anisogamy evolution". Behav Ecol Sociobiol. 65 (3): 445-459. doi:10.1007/s00265-010-1116-8. 
  45. ^ Parker, G.A.; Lehtonen, J. (2014). "Gamete evolution and sperm numbers: sperm competition versus sperm limitation". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1791): 1791. doi:10.1098/rspb.2014.0836. PMC 4132674 $2. PMID 25100694. 
  46. ^ Knowlton, N (1974). "A note on the evolution of gamete dimorphism". Journal of Theoretical Biology. 46 (1): 283-285. Bibcode:1974JThBi..46..283K. doi:10.1016/0022-5193(74)90153-2. PMID 4850251. 
  47. ^ Parker G.A., 2011, "The origin and maintenance of two sexes (anisogamy), and their gamete sizes by gamete competition". The evolution of anisogamy (eds. Togashi T., Cox P.A.), pp. 17-74. Cambridge, Cambridge University Press.
  48. ^ Randerson, J.P.; Hurst, L.D. (2001). "The uncertain evolution of the sexes". Trends in Ecology & Evolution. 16 (10): 571-579. doi:10.1016/s0169-5347(01)02270-4. 
  49. ^ Ferris, Patrick; Olson, Bradley J.S.C.; De Hoff, Peter L.; Douglass, Stephen; Diaz-Cano, David Casero; Prochnik, Simon; Geng, Sa; Rai, Rhitu; Grimwood, Jane (16 Nisan 2010). "Evolution of an Expanded Sex Determining Locus in Volvox". Science. 328 (5976): 351-354. Bibcode:2010Sci...328..351F. doi:10.1126/science.1186222. ISSN 0036-8075. PMC 2880461 $2. PMID 20395508. 
  50. ^ a b Togashi, Tatsuya; Bartelt, John L.; Yoshimura, Jin; Tainaka, Kei-ichi; Cox, Paul Alan (2012). "Evolutionary trajectories explain the diversified evolution of isogamy and anisogamy in marine green algae". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (34): 13692-13697. Bibcode:2012PNAS..10913692T. doi:10.1073/pnas.1203495109. ISSN 1091-6490. PMC 3427103 $2. PMID 22869736. 
  51. ^ Herron, Matthew D. (2016). "Origins of multicellular complexity: Volvox and the volvocine algae". Molecular Ecology. 25 (6): 1213-1223. Bibcode:2016MolEc..25.1213H. doi:10.1111/mec.13551. ISSN 1365-294X. PMC 5765864 $2. PMID 26822195. 
  52. ^ Cox, P. A.; Sethian, J. A. (1984). "Search, encounter rates, and the evolution of anisogamy". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 81 (19): 6078-6079. Bibcode:1984PNAS...81.6078C. doi:10.1073/pnas.81.19.6078. ISSN 0027-8424. PMC 391862 $2. PMID 6592603. 
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Anizogami&oldid=33665149" sayfasından alınmıştır