Gratiolinae

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Gratiolinae
Gratiola officinalis
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi I
OrdineLamiales
FamigliaPlantaginaceae
SottofamigliaGratioloideae
TribùGratioleae
SottotribùGratiolinae
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineScrophulariales
FamigliaScrophulariaceae
SottofamigliaGratioloideae
TribùGratioleae
SottotribùGratiolinae
Benth., 1846
Generi

Gratiolinae Benth., 1846 è una sottotribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Plantaginaceae.[1]

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Gratiola L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola latina "gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.[2][3]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.) - 10: 341, 367. 8 Apr 1846" del 1846.[4][5]

Il portamento
Gratiola pedunculata
Le foglie
Bacopa madagascariensis
Infiorescenza
Bacopa procumbens
I fiori
Bacopa monnieri
  • Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne), spesso acquatico (Benjaminia). I fusti possono essere da prostrati a ascendenti con sezioni arrotondate oppure fortemente quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Queste piante si presentano glabre o sparsamente ghiandolari-pubescenti.[1][6][7][8]
  • Le foglie cauline hanno una disposizione opposta e sono da sessili a subsessili, oppure sono picciolate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali (Amphianthus), in altre il portamento è verticillato (Benjaminia) con una lamina pennatifida e segmenti filiformi. Normalmente la lamina ha delle forme da lineari-lanceolate a ovoide, orbicolari o deltate con apici da ottusi a acuminati e margini da interi a variamente dentati o crenati; in Mercadonia i margini sono fortemente revoluti. In Braunblanquetia la consistenza delle foglie è subcarnosa, in altre specie (Sophronanthe) è rigida.
  • Le infiorescenze sono racemose e frondose; in Scoparia nelle infiorescenze sono presenti dei gruppi ascellari formati da alcuni fiori. I fiori sono da semiamplessicauli o sessili a pedicellati. In Amphianthus l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali. In genere sono presenti 2 bratteole di tipo fogliaceo nei pressi del calice.
  • I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[6]
  • Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 5 lobi da subuguali a più o meno subbilabiati a volte embricati. Nelle forme bilabiate i due lobi superiori sono larghi a forma ovoide, quelli inferiori sono più piccoli, con forme da lineari a lanceolate. In Maeviella il calice ha una particolare forma a cucchiaio (cocleariforme). In altre specie i lobi hanno delle forme triangolari.
  • La corolla, gamopetala e subruotata, è formata da un tubo da cilindrico o campanulato a tubolare, terminante con due labbra. Il tubo in alcune specie è allungato e dilatato alla gola, in altre è molto stretto, subulato. I lobi possono essere arrotondati e patenti. Il colore della corolla è bianco, blu, giallo o violetto; in alcune specie la gola è chiazzata di giallo.
  • L'androceo è formato da 2 - 4 stami inclusi nel tubo corollino (in Scoparia sono sporgenti). In Braunblanquetia sono presenti 2 staminoidi, in altre specie il paio abassiale è ridotto o mancante. I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti sul lato superiore del tubo della corolla). Le antere hanno due teche parallele, separate o contigue. In Benjaminia i filamenti sono ritorti.
  • I frutti sono delle capsule fortemente piatte con deiscenza loculicida, o loculicida e setticida (Boelckea, Braunblanquetia e Gratiola) o solamente setticida (Amphianthus, Maeviella e Mecardonia). Le teste dei semi, colorate di nero o marrone scuro, sono striate e con coste longitudinali.

Distribuzione e habitat

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La distribuzione delle specie di questa sottotribù è prevalentemente americana con habitat da temperati a subtropicali.

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[6] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie,[7] o anche 117 generi e 1904 specie[10] o 90 generi e 1900 specie)[11] ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Gratioloideae (tribù Gratioleae).[1]

Storicamente questo gruppo ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist).[12] In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginaceae, sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss., tribù Gratioleae Benth.[11]

In ricerche successive alcune specie dei generi Leucospora e Stemodia (descritte all'interno della tribù Stemodieae) sono risultate essere "gruppo fratello" del genere Scoparia. Inoltre alcune specie dei generi Hydrotriche e Limnophila (descritte all'interno della sottotribù Dopatriinae) sono risultate essere "gruppo fratello" del genere Gratiola. Sono risultate all'interno della sottotribù anche alcune specie dei generi Otacanthus, Achetaria e Stemodia attualmente posizionate nella tribù Stemodieae.[13]

Composizione della sottotribù

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La sottotribù comprende 10 generi e circa 120 specie:[1][10][14]

Genere Numero specie Distribuzione
Amphianthus
Torr., 1837
Una specie:
Amphianthus pusillus Torr.
USA meridionali
Bacopa
Aubl., 1775
Circa 60 Aree pantropicali
Benjaminia
Mart. ex Benj., 1847
Una specie:
Benjaminia reflexa (Benth.) D'Arcy
Dal Venezuela al Brasile
Boelckea
Rossow, 1992
Una specie:
Boelckea beckii Rossow
Bolivia
Braunblanquetia
Eskuche, 1974
Una specie:
Braunblanquetia litoralis Eskuche
Patagonia (Argentina)
Gratiola
L., 1753
Circa 20 Emisfero boreale
Maeviella
Rossow, 1985
Una specie:
Maeviella cochlearia (Huber) Rossow
Sud America
Mecardonia
Ruiz. & Pav., 1794
15 America (temperata e tropicale)
Scoparia
L., 1753
20 America (soprattutto tropicale)
Sophronanthe
Benth., 1836
Una specie:
Sophronanthe hispida Benth.
Nord America

Altre checklist includono nella sottotribù alcuni generi considerati sinonimi (in maggioranza sono sinonimi del genere Bacopa):

  • Allocalyx Cordemoy, 1895[1]
  • Geochorda Cham. & Schiltdl., 1828[1]
  • Fonkia Phil., 1865[1]
  • Herpestis Gaertn. f., 1805[1]
  • Hydranthelium Kunth.: "non risolto"[15]
  • Ildefonsia Gardner, 1842[1]
  • Monocardia Penn., 1920[1]

Specie della flora spontanea italiana

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Nella flora spontanea italiana è presente una sola specie di questa sottotribù:[8]

Alcune specie

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  1. ^ a b c d e f g h i j k Kadereit 2004, pag. 384.
  2. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 22 febbraio 2017.
  3. ^ David Gledhill 2008, pag. 184.
  4. ^ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 22 febbraio 2017 (archiviato dall'url originale l'8 gennaio 2009).
  5. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 16 gennaio 2017.
  6. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 493.
  7. ^ a b Strasburger 2007, pag. 852.
  8. ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 524.
  9. ^ Musmarra 1996.
  10. ^ a b Olmstead 2012.
  11. ^ a b Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
  12. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 363.
  13. ^ Estes 2008, pag. 42.
  14. ^ Albach et al 2005.
  15. ^ (EN) Hydranthelium, su The Plant List. URL consultato il 25 febbraio 2017.

Collegamenti esterni

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