Makaronezyjskie lasy wawrzynolistne – Wikipedia, wolna encyklopedia

Makaronezyjskie lasy wawrzynolistne^[1] (hiszp. Laurisilva, port. Laurissilva) – lasy spotykane na Wyspach Kanaryjskich oraz na należących do Portugalii archipelagach Madera i Azorów. Stanowią relikt trzeciorzędowy^[2]; 15-40 milionów lat temu podobne im formacje występowały w południowej Europie i północnej Afryce^[3][4]. Część ich obecnego obszaru – Park Narodowy Garajonay na wyspie La Gomera i lasy wawrzynowe Madery – wpisano na listę światowego dziedzictwa UNESCO. Pierwotnie dominujące na wyspach lasy zostały wyniszczone – miejsca, w których występowały przeznaczono przede wszystkim pod uprawy, m.in. trzciny cukrowej. Najwięcej zachowało się ich na Maderze, gdzie zajmują około 16% powierzchni lądu^[3][2]. Poza Makaronezją zbiorowiska leśne nawiązujące do tych lasów występują na południowych krańcach Półwyspu Iberyjskiego i w północnym Maroku^[4].

Lasy wawrzynolistne zachowały się współcześnie na wyspach Makaronezji, cechujących się znaczną zmiennością warunków klimatycznych i siedliskowych ze względu na rzeźbę terenu kształtującą się na wysokich i stromych górach pochodzenia wulkanicznego. Średnia temperatura roczna w zależności od położenia obszaru waha się od 15 do 20ºC (Madera), a wielkość opadów od 250 do 750 mm (Madera)^[3] lub do 1000 mm (Teneryfa)^[5]. Lasy wawrzynolistne występują na wysokościach od 400 do 2000 m n.p.m. w północnych, północno-zachodnich i północno-wschodnich częściach wysp wystawionych na działanie pasatów^[2], które wiejąc od północnego wschodu przynoszą częste opady i obfite mgły^[2][5]. Wilgotność wzrasta wraz z wysokością do ok. 1800 m n.p.m., a w wyższych partiach – maleje^[2]. Pochmurno jest przez 95% dni latem i 50–60% dni zimą. Zachmurzenie i zamglenie zwiększa wilgotność, zmniejsza wahania temperatury i nasłonecznienie^[5]. Roszenie wody z mgieł może zwiększać zasilanie tych siedlisk w wodę nawet pięciokrotnie bardziej niż czynią to opady^[6]. Ze względu na warunki siedliskowo-klimatyczne wyróżnia się wariant suchy lasów wawrzynolistnych (ang. dry laurisilva) wykształcający się na stokach południowych i wilgotny (ang. moist laurisilva) na stokach północnych i w wąwozach^[3].

Lasy wawrzynolistne wykształcają się na terenach, gdzie wyraźniej zaznacza się zróżnicowanie pory roku, na siedliskach średnio zasobnych lub ubogich w materię organiczną^[7].

Mimo licznych podobieństw, formacje leśne różnych archipelagów makaronezyjskich uznane zostały za odrębne ekoregiony w klasyfikacji World Wide Fund for Nature (WWF) ze względu na znaczny udział w nich lokalnych endemitów we florze i faunie^[3][7].

Lasy wawrzynolistne stanowią specyficzny dla Makaronezji typ górskiego, międzyzwrotnikowego lasu mglistego^[3]. Są one zwykle kilkuwarstwowe i cieniste^[2]. Najwyższe drzewa osiągają do 20 m wysokości^[7], ale najczęściej warstwa drzew nie przekracza 15 m wysokości^[5]. Drzewa tworzące lasy wawrzynolistne mają charakterystyczne liście (wawrzynowe = podobne do liści wawrzynu) – zimozielone, skórzaste, najczęściej całobrzegie, nieco sklerofityczne, nierzadko okazałe i z wyciągniętym końcem (zobacz wylistek)^[5]. Zwarcie drzew sięga do około 90%. Pod okapem drzew warstwa krzewów i siewek jest raczej luźna, a w miejscach silniej zacienionych często na dnie lasu leżą tylko liście drzew. Podszyt i runo bujniej rozwija się w miejscach, gdzie do dna lasu dociera więcej światła. Także wiele roślin z podszytu i runa jest zimozielona, nierzadkie są tu też geofity^[5]. Flora krzewów i roślin zielnych jest bardzo zróżnicowana i bogata, w tym obfitująca w endemity poszczególnych wysp, grup wysp lub całej Makaronezji^[2]. Do endemicznych rodzajów roślin związanych wyłącznie z tą formacją należą: Picconia, Semele, Gesnouinia, Lactucosonchus i Ixanthus^[8]. Istotną rolę w tych zbiorowiskach odgrywają liany i paprocie^[2]. Bardzo zróżnicowana i bogata jest flora mszaków i porostów, obejmująca zwłaszcza liczne epifity^[3].

Sukcesja leśna na terenach przekształconych (sukcesja wtórna) lub następująca na terenach po erupcjach wulkanicznych (sukcesja pierwotna) jest stosunkowo szybka, o ile nie jest zaburzana konkurencją gatunków inwazyjnych. Dojrzałe lasy wawrzynolistne kształtują się w ciągu około 400 lat^[9].

Drzewa dominujące w makaronezyjskich lasach wawrzynolistnych

• 
  Laurus azorica
• 
  Persea indica
• 
  Apollonias barbujana
• 
  Visnea mocarena
• 
  Picconia excelsa
• 
  Ocotea foetens

Syntaksonomia

W klasyfikacji syntaksonomicznej zbiorowisk roślinnych makaronezyjskie lasy wawrzynolistne tworzą kilka zespołów roślinnych grupowanych w związek Laurion macaronesicum w obrębie klasy Pruno-Lauretea^[5] lub Pruno hixae-Lauretea novocanariensis^[10], ewentualnie rozdzielane są na związki i rzędy zespołów Ixantho-Laurion azoricae (lasy wawrzynolistne Wysp Kanaryjskich), Pruno-Lauretalia azorica (lasy wawrzynolistne Madery), Ericetalia azorica (lasy wawrzynolistne Azorów)^[8].

Wykaz klas, rzędów i związków zespołów roślinnych wyróżnianych w lasach wawrzynolistnych Makaronezji^[10]:

• Klasa: Pruno hixae-Lauretea novocanariensis Oberdorfer 1965 corr. (= Pruno-Lauretea Oberdorfer 1960, Pruno-Lauretea Oberdorfer 1965, Pruno lusitanicae-Lauretea canariensis Oberdorfer 1965, Pruno-Lauretea azoricae Oberdorfer ex Rivas-Martínez, Arnaiz, Barreno & Crespo 1977)
  • Rząd: Pruno hixae-Lauretalia novocanariensis Oberdorfer ex Rivas-Martínez, Arnaiz, Barreno & Crespo 1977 corr.
    • Związek: Ixantho viscosae-Laurion novocanariensis Oberdorfer ex Santos in Rivas-Martínez, Arnaiz, Barreno & Crespo 1977 corr.
    • Związek: Visneo mocanerae-Apollonion barbujanae Rivas-Martínez in Capelo, J.C. Costa, Lousã, Fontinha, Jardim, Sequeira & Rivas-Martínez 2000
    • Związek: Sibthorpio peregrinae-Clethrion arboreae Capelo, J.C. Costa, Lousã, Fontinha, Jardim, Sequeira & Rivas-Martínez 2000
    • Związek: Polysticho falcinelli-Ericion arboreae Salvador Rivas-Martínez, Federico Fernández-González, Javier Loidi, Mario Lousã & Angel Penas 2001
• Klasa: Lauro azoricae-Juniperetea brevifoliae Salvador Rivas-Martínez, Federico Fernández-González, Javier Loidi, Mario Lousã & Angel Penas 2001
  • Rząd: Ericetalia azoricae Lüpnitz 1975
    • Związek: Dryopterido azoricae-Laurion azoricae Salvador Rivas-Martínez, Federico Fernández-González, Javier Loidi, Mario Lousã & Angel Penas 2001

Lasy wawrzynolistne niegdyś dominujące w szacie roślinnej wyspy, współcześnie pokrywają 14 953 ha, co stanowi 16% powierzchni Madery. Występują na wysokościach od 300 do 1300 m n.p.m. na północnych stokach i w trudno dostępnych wąwozach i dolinach, rzadziej na stokach południowych na rzędnych 700–1600 m n.p.m.^[4] Zachowane kompleksy leśne objęte są granicami Madeira Natural Park stanowiącego obszar chroniony kategorii V w klasyfikacji IUCN i stanowią obszar Natura 2000. Od 1992 chronione są jako rezerwat biosfery (European Council Biogenetic Reserve), a od 1999 roku są na liście światowego dziedzictwa UNESCO^[3]. Ok. 90% powierzchni lasów w obszarze poddanym ochronie uznawanych jest za las pierwotny^[4].

Lasy na Maderze budowane są przez 150 gatunków roślin, z czego 66 należy do endemitów wyspy^[4]. W drzewostanie w wariancie mniej wilgotnym dominują: Apollonias barbujana, Visnea mocarena i Picconia excelsa, a w wariancie bardziej wilgotnym: Laurus azorica, Ocotea foetans i Persea indica^[3][4]. Inne towarzyszące gatunki drzew i krzewów to: Clethra arborea, Heberdenia excelsa, Picconia excelsa, wawrzyn szlachetny Laurus nobilis, Pittosporum coriaceum, Rhamnus glandulosa, Ilex perado i Ilex canariensis. Do endemitów zielnych należą: Echium candicans, Isoplexis sceptrum, Geranium maderense, Dactylorhiza foliosa, Goodyera macrophylla, Scilla maderensis i Musschia wollastonii. W runie znaczną rolę odgrywają paprocie. Na gałęziach drzew obficie rosną epifity liczne gatunki mszaków i porostów, w tym 20 gatunków mchów zagrożonych w Europie i 13 takich gatunków wątrobowców^[4].

W niższych położeniach, głównie w wąwozach schodzących do oceanu lasy wawrzynowe ustępują lasom z oliwką europejską Olea europaea subsp. cerasiformis i endemicznym Chamaemeles coriacea. W wyższych położeniach lasy wawrzynolistne przechodzą w zbiorowiska zdominowane przez wrzośce i jałowce: Erica arborea, Erica platycodon ssp. maderincola i Juniperus cedrus^[4].

Endemity lasów wawrzynolistnych na Maderze

• 
  Musschia wollastonii
• 
  Dactylorhiza foliosa
• 
  Echium candicans
• 
  Isoplexis sceptrum
• 
  Euphorbia mellifera

Występują na Teneryfie (ok. 6000 ha), La Gomera (ok. 2000 ha)^[4] oraz na mniejszych powierzchniach na Gran Canarii, La Palmie i El Hierro^[11], na wysokościach od 500 do 1400 m n.p.m.^[7] – zwykle w miejscach, gdzie północno-wschodnie wiatry po spotkaniu gór powodują formowanie się chmur, rzadko obecne są po południowej stronie, zwykle w głębokich wąwozach (np. w Badajoz w gminie Güímar na Teneryfie). Najlepiej zachowane lasy wawrzynolistne zachowały się w górach Anaga na północno-wschodnim krańcu Teneryfy (chronione jako Parque Rural de Anaga) oraz w Parku Narodowym Garajonay na La Gomerze. Na La Palmie lasy te zachowały się w rejonie El Canal i Los Tilos, gdzie chronione są jako Rezerwat Biosfery La Palma oraz w gminie La Frontera na El Hierro. Na Gran Canarii lasy wawrzynowe zostały bardzo zniszczone, zachowały się na niewielkich powierzchniach stanowiących ok. 1% pierwotnego ich zasięgu^[6]; ważny ze względu na występowanie endemitów jest kompleks leśny w wąwozie Los Tilos de Moya^[11].

Na stokach górskich lasy tworzą często mozaikę lub zbiorowiska przejściowe z krzewiasto-leśną formacją z dominacją woskownicy Myrica faya, przechodzącą w niższych położeniach i na suchszych siedliskach w typowe zbiorowisko Fayo-Ericetum, zwane też fayal-brezal^[7][2], z krzewiastymi wrzoścami i woskownicą. Kompleksy lasów wawrzynolistnych i zbiorowisk zaroślowych określane są mianem monteverde^[6]. W wyższych położeniach lasy wawrzynolistne kontaktują się zwykle z lasami z sosną kanaryjską^[7]. Zniszczone w wyniku ludzkiej aktywności siedliska leśne także porasta zbiorowisko Fayo-Ericetum^[5].

Skład drzewostanów lasów wawrzynolistnych Wysp Kanaryjskich jest podobny jak na Maderze. Smaczliwka indyjska Persea indica dominuje tu w wyższych położeniach górskich^[2]. W warstwie drzew i krzewów rosną tu poza tym: Ilex canariensis, Ilex platyphylla^[5], Heberdenia excelsa, Notelea excelsa, kalina wawrzynowata Viburnum tinus^[2]. Liczne są liany: bluszcz kanaryjski Hedera canariensis, Semele androgyna, Rubia fruticosa i kolcorośl Smilax. W runie liczne są paprocie, zwłaszcza zanokcica ciemna Asplenium adiantum-nigrum, Athyrium umbrosum, Woodwardia radicans^[2], a poza tym: Ranunculus cortusifolius, Senecio appendiculatus^[5]. Do endemitów lasów kanaryjskich należą m.in.: Pericallis appendiculata i Pericallis webbii, Echium callithyrsum, Canarina canariensis, Sambucus palmensis, Convolvulus canariensis, Euphorbia lambii, Sideritis canariensis i Sideritis macrostachya, Isoplexis canariensis, Isoplexis chalcantha, Solanum vespertillio, Gesnouinia arborea^[6].

Endemity lasów wawrzynolistnych na Wyspach Kanaryjskich

• 
  Pericallis webbii
• 
  Echium callithyrsum
• 
  Canarina canariensis
• 
  Sambucus palmensis
• 
  Euphorbia lambii
• 
  Isoplexis canariensis
• 
  Solanum vespertilio
• 
  Gesnouinia arborea

Pierwotnie Azory niemal w całości pokrywały lasy, usuwane sukcesywnie w celu pozyskania drewna oraz gruntów do produkcji rolnej od czasu skolonizowania archipelagu przez Portugalczyków w XV wieku^[9]. Strefa lasów wawrzynolistnych rozciągała się ponad wąskim pasem roślinności halofilnej przy wybrzeżu do wysokości ok. 600 m n.p.m.^[12] Współczesne drzewostany są niskie (zazwyczaj osiągają do 6 m wysokości^[13], maksymalnie 10 m, choć w przeszłości zdarzały się drzewa o co najmniej 20 m wysokości^[9]). W kilkuwarstwowych drzewostanach dominują: Juniperus brevifolia, Laurus azorica i Ilex azorica, towarzyszą im Frangula azorica i Erica azorica, a rzadko także Picconia azorica. Zwarcie na ogół jest znaczne i w rezultacie takie też jest zacienienie wewnątrz biocenozy leśnej. W runie dominują zwykle cieniolubne paprocie^[13]. Gatunki te tworzą różne zespoły roślinne w zależności od wysokości nad poziomem morza i wilgotności^[8].

Endemitami Azorów występującymi w lasach wawrzynolistnych są: Asplenium azoricum, Carex vulcani, Dryopteris azorica, Euphorbia stygiana, Hedera azorica, Luzula purpureo-splendens, Lysimachia azorica, Myrsine retusa, Picconia azorica, Polypodium azoricum, Prunus lusitanica ssp. azorica, Rubia agostinhoi, Sanicula azorica, Vaccinium cylindraceum, Viburnum tinus ssp. subcordatum^[14].

Lasy na Azorach zróżnicowane są w zależności przede wszystkim od wysokości położenia nad poziomem morza, co determinuje zwłaszcza warunki wilgotnościowe i termiczne. W niższych położeniach występują na świeżych siedliskach strukturalnie dość proste zbiorowiska Myrica faya i Picconia azorica^[9], określane jako zespół roślinności Myrico-Pittosporietum undulati. Został on niemal zupełnie zdegradowany z powodu inwazji australijskiego gatunku – Pittosporum undulatum^[8] oraz z powodu wylesień. Ich runo stanowi siedlisko takich endemitów jak Carex hochstetteriana i Polypodium azoricum^[9].

Lepiej zachowane są bardzo wilgotne lasy w wyższych położeniach ze związku Culcito-Juniperion brevifoliae^[8]. Świeży wariant lasów wawrzynolistnych cechuje się bogactwem gatunkowym, w tym zróżnicowaniem gatunkowym drzewostanu. Dominują w nim takie gatunki drzew i krzewów jak: Laurus azorica, Frangula azorica, Picconia azorica i Myrica faya. W runie duży udział mają paprocie – Diplazium caudatum, Dryopteris azorica, a z zielnych endemitów rosną tu m.in. Bellis azorica i Platanthera micrantha. Zasoby tych lasów są znikome^[9].

W wilgotnym wariancie lasów wawrzynolistnych dominują takie gatunki drzew i krzewów jak: Laurus azorica, Ilex perado subsp. azorica, Frangula azorica i Erica azorica. W runie panują paprocie: Culcita macrocarpa, Dryopteris azorica, Dryopteris affinis, Pteris incompleta, Diplazium caudatum. Zasoby tego wariantu lasów także są znikome, zachowały się tylko na trzech wyspach: São Miguel, Terceira i Pico^[9].

Kształtujące się w strefie chmur, niemal stale mgliste i bardzo wilgotne lasy wawrzynolistne tworzone są przez Laurus azorica, Juniperus brevifolia i Ilex perado subsp. azorica, a także Frangula azorica. Zamiast Erica azorica rośnie tu Vaccinium cylindraceum. Zbiorowiska te są tak gęste, że poza ustalonymi drogami są praktycznie niemożliwe do przejścia. W runie liczne są paprocie: Dryopteris azorica, Culcita macrocarpa i włosocień delikatny Trichomanes speciosum. Lasy te obfitują w epifityczne paprocie, mszaki i porosty, także spotykane są tu epifile^[9]. Powyżej tj. ponad 600 m n.p.m. rosną zbiorowiska z dominacją Erica azorica, Juniperus brevifolia oraz wrzosowiska^[12].

Endemity lasów wawrzynolistnych na Azorach

• 
  Asplenium azoricum
• 
  Dryopteris azorica
• 
  Euphorbia stygiana
• 
  Lysimachia azorica
• 
  Sanicula azorica
• 
  Vaccinium cylindraceum
• 
  Veronica dabneyi

Podobnie jak w przypadku flory, także świat zwierząt cechuje się znacznym udziałem gatunków endemicznych. Należą do nich endemity Madery – gołąb maderski Columba trocaz, petrel maderski Pterodroma madeira^[3] i wyodrębniony jako gatunek w 2003 – zniczek maderski Regulus madeirensis^[15]. Lasy są też kluczowym siedliskiem dla endemicznego podgatunku zięby zwyczajnej Fringilla coelebs maderensis oraz endemicznych nietoperzy (Pipistrellus maderensis i Nyctalus leislerii)^[3][4]. Spośród bezkręgowców lasy wawrzynolistne stanowią na samej tylko Maderze siedlisko około 500 endemicznych dla tej wyspy owadów, pajęczaków i mięczaków^[3].

Według International Vegetation Classification formacja zaliczana jest do lasów strefy umiarkowanej ciepłej (1.B.1. Warm Temperate Forest & Woodland (F018) w ramach biomu lasy strefy umiarkowanej i borealnej (1.B. Temperate & Boreal Forest & Woodland)^[16].

W klasyfikacji World Wide Fund for Nature (WWF) formacja dzielona jest na trzy ekoregiony odpowiadające zasięgom archipelagów. Lasy Madery i Azorów zaliczane są do lasów liściastych i mieszanych strefy umiarkowanej, a roślinność Wysp Kanaryjskich wchodzi w skład roślinności śródziemnomorskiej^[17]:

• PA0425 lasy wawrzynolistne Madery (Madeira evergreen forests)
• PA0403 lasy mieszane Azorów (Azores temperate mixed forests)
• PA1203 kanaryjskie lasy suche (Canary Islands dry woodlands and forests)

Lasy makaronezyjskie były przez wieki intensywnie eksploatowane dla pozyskania drewna, w szczególności w pierwszym okresie po kolonizacji przez Europejczyków w XV wieku. Prowadzono wylesianie w celu pozyskania gruntów pod uprawy, w mniejszym stopniu także pod linie komunikacyjne i osiedla. Rozwój uprawy trzciny cukrowej skutkował także zapotrzebowaniem na drewno do budowy młynów cukrowych. Gdy z czasem zaczęto ponownie siedliska leśne odtwarzać – do zalesień używano gatunków obcych, zwłaszcza sosny nadmorskiej Pinus pinaster i eukaliptusa gałkowego Eucalyptus globulus. Lasom wawrzynolistnym zagrażają, zwłaszcza w niższych położeniach, liczne gatunki inwazyjne takie jak: Hedychium gardnerianum, Pittosporum undulatum, bożodrzew gruczołowaty Ailanthus altissima, klon jawor Acer pseudoplatanus i różne gatunki z rodzaju akacja (Acacia). Zagrożeniem jest też niekontrolowany wypas, presja introdukowanych i zdziczałych gatunków (koza, owca, królik oraz szczur śniady). Narastający problem stanowi rozwój turystyki, wiążący się zarówno z zajmowaniem terenu pod inwestycje jak i z masową penetracją lasów^[3].

Makaronezyjskie lasy wawrzynolistne stanowią jedno z siedlisk przyrodniczych wymagających ochrony w sieci Natura 2000 – wymienione są w załączniku I dyrektywy siedliskowej (oznaczone kodem 9360)^[8][3]. Zachowane lasy wawrzynolistne obejmowane są różnymi formami ochrony przyrody^[3][6].