Systematyka ssaków – Wikipedia, wolna encyklopedia

Systematyka ssakówklasyfikacja biologiczna gromady ssaków (Mammalia).

Ssaki są uznawane za takson monofiletyczny ze względu na kilka synapomorfii: obecność 3 kosteczek słuchowych (młoteczek, kowadełko, strzemiączko), obecność włosów przynajmniej w okresie zarodkowym oraz wydzielanie mleka z gruczołów mlekowych samic. O ile monofiletyzm współcześnie żyjących ssaków nie jest kwestionowany, o tyle relacje pokrewieństwa pomiędzy poszczególnymi ich grupami są ciągle badane, a wyniki tych badań sugerują, że dotychczasowe klasyfikacje były dalekie od ustalenia rzeczywistego pokrewieństwa pomiędzy poszczególnymi gatunkami ssaków.

Historia klasyfikacji ssaków

[edytuj | edytuj kod]

Pierwszą pracą systematyzującą wiedzę o zwierzętach była Historia Animalium Arystotelesa. Większość zwierząt zaliczanych obecnie do ssaków autor określił jako żyworodne czworonogi (Quadrupeda). Do grupy tej nie zaliczył nietoperzy i waleni[1].

Monotremata-Marsupialia-Placentalia

[edytuj | edytuj kod]
Mammalia 

Monotremata


 Theria 
 

Marsupialia


 

Placentalia




Od czasów Linneusza i Darwina w klasycznych klasyfikacjach opartych na cechach morfologicznych ssaki były dzielone na trzy grupy, przy czym rangi kategorii systematycznych poszczególnych grup były zależne od ujęcia danego autora (lub autorów): jajorodne stekowce (Monotremata) oraz ssaki żyworodne (Theria), do których zalicza się torbacze (Marsupialia) i ssaki łożyskowe (Placentalia).

Prototheria-Theria

[edytuj | edytuj kod]
Mammalia 

Prototheria


 Theria 
  

Metatheria


  

Eutheria




T.H. Huxley uważał, że Monotremata jest siostrzanym kladem dla Marsupialia i Placentalia. Zaproponował dla nich nazwy Prototheria (ssaki jajorodne), Metatheria (ssaki niższe) i Eutheria (ssaki wyższe, czyli łożyskowce)[2]. Przedrostki Proto-, Meta- i Eu- miały ułatwić zapamiętanie i rozróżnianie nazw.

W obydwu wymienionych klasyfikacjach wyróżniano następujące rzędy ssaków: Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Dermoptera, Chiroptera, Primates, Edentata, Pholidota, Lagomorpha, Rodentia, Hyracoidea, Proboscidea, Sirenia, Tubulidentata, Perissodactyla, Artiodactyla, Carnivora, Pinnipedia i Cetacea.

Wielu autorów, zwłaszcza we wcześniejszych klasyfikacjach, ujmowało naczelne (Primates) na końcu zestawienia rzędów, co było podyktowane antropocentrycznym poglądem na rozwój życia na Ziemi oraz próbą szeregowania poszczególnych rzędów zwierząt od najbardziej prymitywnych do najwyżej rozwiniętych.

W wyniku kolejnych badań wydzielono z rzędu owadożernych (Insectivora) ryjkonosy (Macroscelidea) i wiewióreczniki (Scandentia), a torbacze podzielono na rzędy Dasyuromorphia, Peramelemorphia, Diprotodontia, Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria i Notoryctemorphia[3].

Klasyfikacja klasyczna

[edytuj | edytuj kod]

Klasyfikacja ssaków podana w Larousse. Ziemia, rośliny, zwierzęta[4]:

Dawniej wszystkie Glires określano jako Rodentia.

Przy tym uważano za spokrewnione[5]:

Dalsze publikacje

[edytuj | edytuj kod]

Mammal Species of the World

[edytuj | edytuj kod]

W 1993 ukazała się 3. edycja dzieła D.E. Wilsona i D.M. Reedera Mammal Species of the World[6] (w skrócie określana jako MSW3), w którym autorzy zgromadzili bibliograficzne dane o taksonomii wszystkich znanych gatunków współcześnie żyjących ssaków. Dane te są dostępne na internetowej stronie Bucknell University[7]. W 2008. planowane jest uaktualnienie bazy danych do uzupełnionej edycji Mammal Species of the World z 2005. Do prac Wilsona i Reedera odwołują się m.in. Integrated Taxonomic Information System i Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody i Jej Zasobów (IUCN). Edycja 2005 stanowi standardowe źródło nomenklatury, którą należy stosować w odniesieniu do gatunków wymienionych w konwencji CITES[8].

McKenna/Bell

[edytuj | edytuj kod]

Malcolm C. McKenna i Susan K. Bell, paleontolodzy z Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, przeprowadzili całościową rewizję systematyki ssaków, co zaowocowało w 1997 powstaniem najobszerniejszej dotychczas pracy na temat systematyki, filogenezy i występowania wszystkich znanych taksonów w gromadzie Mammalia[9] oraz blisko z nimi spokrewnionych taksonów kopalnych, określanych wraz z ssakami jako Mammaliaformes[10].

McKenna i Bell zaproponowali m.in. nazwę Theriiformes dla ssaków żyworodnych, podzielili torbacze (Marsupialia) na amerykańskie (Ameridelphia) i australijskie (Australidelphia), wydzielili złotokrety, jeżowate, kretowate i ryjówkowate z owadożernych[11]. Klasyfikacja ta została szybko zaakceptowana przez większość paleontologów.

Luo, Kielan-Jaworowska i Cifelli

[edytuj | edytuj kod]

Wiele istotnych odkryć kopalnych ssaków przyczyniło się do rewizji klasyfikacji McKenna/Bell. Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska i Richard L. Cifelli (2002) podsumowali dotychczasowe i zaproponowali nowe hipotezy dotyczące filogenezy ssaków. W ich ujęciu termin Mammalia został zbliżony do terminu Mammaliaformes w rozumieniu McKenna/Bell i innych autorów.

Burgin, Wilson, Mittermeier, Rylands, Lacher i Sechrest

[edytuj | edytuj kod]

Klasyfikacja współczesnych ssaków (bez taksonów prehistorycznych) zaproponowana przez autorów Illustrated Checklist of the Mammals of the World wydanego w 2020 roku[12][13]:

Gromada: Mammalia Linnaeus, 1758ssaki

Wyniki badań molekularnych

[edytuj | edytuj kod]

Pod koniec XX w. rozwój genetyki i technik molekularnych umożliwił przeprowadzanie analiz sekwencji DNA. Wyniki tych badań budzą wiele kontrowersji: z jednej strony burzą dotychczasowy system klasyfikacji organizmów wykazując relacje pokrewieństwa pomiędzy taksonami o odmiennych cechach morfologicznych, z drugiej – obciążone są błędami typowymi dla nowej dziedziny (np. błędne rozpoznanie cech, tzw. homoplazji)[14]. Jednak w miarę doskonalenia metod zyskują coraz szersze poparcie.

Do niedawna uważano, że ssaki łożyskowe ewoluowały na półkuli północnej. Tymczasem badania wskazują, że ich kolebką była prawdopodobnie Gondwana. Przypuszcza się, że rozdzielenie kontynentów Afryki i Ameryki Południowej spowodowało wyłonienie z łożyskowców dwóch głównych grup określanych jako Afrotheria i Boreoeutheria + Xenarthra. W takim ujęciu relacje pokrewieństwa pomiędzy poszczególnymi rzędami ssaków znacząco różnią się od przedstawianych w klasyfikacjach klasycznych.

Wyniki najnowszych badań molekularnych opartych na analizie DNA skłaniają badaczy do przyjęcia hipotezy o czterech liniach ewolucyjnych łożyskowców wywodzących się od wspólnego przodka. Linie te rozdzieliły się w kredzie. Pierwsza z nich to Afrotheria (zwierzęta wywodzące się z Afryki), której przedstawiciele pojawili się 110–100 mln lat temu. Odizolowane w Ameryce Południowej Xenarthra oddzieliły się od Boreoeutheria około 100–95 mln lat temu. Pomiędzy 95-85 mln lat temu w północnej Laurazji z Boreoeutheria wyłoniły się Laurasiatheria i Euarchontoglires (nazywane też Supraprimates). W takich czterech kladach wyróżniono 18 rzędów ssaków łożyskowych[15][16].

Monofiletyzm afroterów nie został dotychczas w pełni zaakceptowany. Utrudnieniem dla potwierdzenia hipotezy o ich afrykańskim pochodzeniu jest brak paleontologicznych danych o ssakach Afryki z tego okresu (późna kreda).

Wyniki badań molekularnych sugerują, że stekowce i torbacze mogą tworzyć klady siostrzane tworzące wspólnie klad, który oddzielił się od łożyskowców ok. 130 mln lat temu[17]

Niejasna jest też pozycja niektórych rzędów ssaków wymarłych: morganukodonty (†Morganucodonta), dokodonty (†Docodonta), eutrykonodonty (†Eutriconodonta), symetrodonty (†Symmetrodonta) i eupantotery (†Eupantotheria). Ich pozycja systematyczna określana jest w taksonomii terminem incertae sedis.

Systematyka ssaków jest obecnie przedmiotem wielu badań prowadzonych przez placówki naukowe na całym świecie. Morfologiczne i molekularne dane są lepiej poznane u ssaków niż u pozostałych zwierząt. Rekonstrukcja ich filogenezy może posłużyć jako model dla innych grup organizmów[15].

Kladogram

[edytuj | edytuj kod]

Kladogram (uproszczony) współcześnie żyjących ssaków (czas w milionach lat)[12]:

Mammalia
188,4
Monotremata
50,3

    Tachyglossidae



    Ornithorhynchidae




Theria
159,6
Metatheria
Marsupalia
79,4

    Caenolestidae


75,1

    Didelphidae


64,5
61,1

    Microbiotheriidae



62
59,7

    Notoryctidae



34,7

    Dasyuridae



    Myrmecobiidae



29,3

    Peramelidae



    Thylacomyidae





49,1
28,5

    Vombatidae



    Phascolarctidae



43
38,5

    Phalangeridae



    Burramyidae



41,6
27,2

    Hypsiprymnodontidae


17,9

    Potoroidae



    Macropodidae




37,4

    Acrobatidae


34,3

    Tarsipedidae


31,8

    Petauridae



    Pseudocheiridae














Eutheria
91,8
84,1
Xenarthra
67,2
45

    Dasypodidae



    Chlamyphoridae



59,7
42,8

    Cyclopedidae



    Myrmecophagidae



27

    Bradypodidae



    Megalonychidae






Afroteria
81,7
79

    Macroscelididae


74,2

    Chrysochloridae




    Tenrecidae



    Potamogalidae





74

    Orycteropodidae


52,8

    Elephantidae


48,2

    Procaviidae


13,2

    Dugongidae



    Trichechidae









83,5
Euarchontoglires
77
74
60,9

    Cynocephalidae


52,7

    Ptilocercidae



    Tupaiidae




67,5
49,7
22,5

    Galagidae



    Lorisidae



41,2

    Daubentoniidae


22,2

    Indriidae


20,2

    Lemuridae


18,5

    Lepilemuridae



    Cheirogaleidae







63,9

    Tarsiidae


31,1
20,9

    Cercopithecidae


12,9

    Hominidae



    Hylobatidae




16,7

    Pitheciidae


15,7

    Atelidae


14,3

    Aotidae


14

    Cebidae



    Callitrichidae










72,4
50,9

    Ochotonidae



    Leporidae



67,9
65
36,2

    Pedetidae




    Anomaluridae



    Zenkererllidae




62,6
49,2

    Castoridae


23,5

    Heteromyidae



    Geomyidae




59,6



    Dipodidae



    Zapodidae




    Sminthidae



57

    Platacanthomyidae


53,8

    Spalacidae


50,8

    Calomyscidae


49,3

    Muridae


47,8

    Nesomyidae



    Cricetidae










62,6
50,5

    Gliridae


35,8

    Aplodontiidae



    Sciuridae




61,6
42,2

    Ctenodactylidae



    Diatomyidae



42,4

    Hystricidae


40
35
26,9

    Bathyergidae



    Heterocephalidae



22,8

    Petromuridae



    Thryonomyidae




33,9
32,5

    Erethizontidae


24

    Cuniculidae


22,7

    Caviidae



    Dasyproctidae





31
20,8

    Chinchillidae



    Dinomyidae



23,4

    Abrocomidae


22,3

    Echimyidae


18,4

    Octodontidae



    Ctenomyidae















Laurasiatheria
75,1
74,1

    Solenodontidae


72

    Talpidae


68,4

    Soricidae



    Erinaceidae





70
57,1
51,3

    Pteropodidae


44,7
30,9

    Hipposideridae



    Rhinolophidae



40,2

    Rhinopomatidae


38,7

    Megadermatidae



    Craseonycteridae






51,9
48,8
44,1

    Nycteridae



    Emballonuridae



42

    Natalidae


40,9

    Vespertilionidae



    Molossidae





49,3

    Myzopodidae


43,3

    Mystacinidae


40,6

    Thyropteridae


40
35,3

    Furipteridae



    Noctilionidae



33,1

    Phyllostomidae



    Mormoopidae









66,3
60,6

    Manidae


40,8
27,3

    Nandiniidae


23,2
19

    Felidae



    Prionodontidae



21,9

    Viverridae


18,4

    Hyaenidae


15,2

    Herpestidae



    Eupleridae







35,1

    Canidae


28,8

    Ursidae


27,9
14

    Phocidae


8,4

    Otariidae



    Odobenidae




24,8

    Mephitidae


23,6

    Ailuridae


21,8

    Mustelidae



    Procyonidae










61,9
38,5

    Equidae


31,9

    Rhinocerotidae



    Tapiridae




57,9

    Camelidae



53,7
25,5

    Suidae



    Tayassuidae



46,2
34

    Tragulidae


17,9
16,6

    Antilocapridae



    Giraffidae



16,6

    Cervidae


15,6

    Bovidae



    Moschidae






38,8

    Hippopotamidae


16,9
9,9

    Balaenidae


7,7

    Balaenopteridae



    Neobalaenidae




15,7

    Physeteridae


14,7

    Platanistidae


14

    Ziphiidae


11,5

    Iniidae


8,8

    Delphinidae


7

    Monodontidae



    Phocoenidae
























Rzędy:

Przypisy

[edytuj | edytuj kod]
  1. Kazimierz Kowalski: Ssaki, zarys teriologii. Warszawa: PWN, 1971.
  2. The Scientific Memoirs of Thomas Henry Huxley volume 4, pages 455-472, On the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata and more particularly the Mammalia, Proceedings of the Zoological Society, 14 December 1880 (ang.).
  3. Aplin, K., M. Archer. 1987. Recent advances in marsupial systematics with a new syncretic classification. Pp. xv-lxxii in M. Archer, ed. Possums and Opossums: Studies in Evolution, Vol. 1. Chipping Norton: Surrey Beatty and Sons PTY Limited.
  4. Larousse. Ziemia, rośliny, zwierzęta. Warszawa: BGW, 1990, s. 327-329. ISBN 83-85167-005.
  5. Larousse. Ziemia, rośliny, zwierzęta. Warszawa: BGW, 1990, s. 173. ISBN 83-85167-005.
  6. Wilson, D.E., & D.M. Reeder (eds). 1993. Mammal Species of the World. Smithsonian Institution Press, 1206 pp. (Smithsonian Institution Press, 1-800-782-4612 lub 703-435-7809.)
  7. Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (editors). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed), Johns Hopkins University Press, 2,142 pp. (Available from Johns Hopkins University Press, 1-800-537-5487 or (410) 516-6900, or at [https://www.press.jhu.edu/ press.jhu.edu)] (en)
  8. ROZPORZĄDZENIE KOMISJI (WE) NR 100/2008 z dnia 4 lutego 2008 r. (format pdf). [dostęp 2008-09-05]. [zarchiwizowane z tego adresu (5 września 2008)].
  9. McKenna, Malcolm C., & Bell, Susan K. 1997. Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York, 631 pp. ISBN 0-231-11013-8
  10. Taxon: Mammaliaformes Rowe, 1988. The Taxonomicon. [dostęp 2008-04-03]. (ang.).
  11. Zobacz zestawienie najistotniejszych różnic pomiędzy klasyfikacjami McKenna/Bell a tradycyjną
  12. a b C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 26–27. ISBN 978-84-16728-34-3. (ang.).
  13. Nazwy zwyczajowe za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 1–297. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
  14. Mitka J., Taksonomia linneuszowska w dobie biologii molekularnej, Fragm. Flor. Geobot. Polonica Suppl. 6: 9–31, 2004 (format pdf)
  15. a b Springer, Mark S., Michael J. Stanhope, Ole Madsen, and Wilfried W. de Jong. 2004. "Molecules consolidate the placental mammal tree". Trends in Ecology and Evolution, 19:430–438 (format pdf) (en)
  16. Kriegs, Jan Ole, Gennady Churakov, Martin Kiefmann, Ursula Jordan, Juergen Brosius, Juergen Schmitz. Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals. „PLoS Biol”, 2006. DOI: 10.1371/journal.pbio.0040091.  (format pdf) (en)
  17. Vaughan, T., J. Ryan, N. Czaplewski. 2000. Mammalogy, 4th Edition. Toronto: Brooks Cole

Bibliografia

[edytuj | edytuj kod]